Epigenesis Ja Preformatio

Sisällysluettelo:

Epigenesis Ja Preformatio
Epigenesis Ja Preformatio

Video: Epigenesis Ja Preformatio

Video: Epigenesis Ja Preformatio
Video: PCB 4253 Chapter 1 - Epigenesis & Preformation 2024, Maaliskuu
Anonim

Maahantulon navigointi

  • Kilpailun sisältö
  • bibliografia
  • Akateemiset työkalut
  • Ystävät PDF-esikatselu
  • Kirjailija- ja viittaustiedot
  • Takaisin alkuun

Epigenesis ja preformatio

Ensimmäinen julkaistu tiistaina 11. lokakuuta 2005

Epigenesis ja Preformation ovat kaksi pysyvää tapaa kuvata ja pyrkiä selittämään yksittäisen orgaanisen muodon kehitystä. Alkaako jokainen yksilöimättömästä materiaalista ja muoto syntyy vain vähitellen, ajan myötä? Vai alkaako henkilö jollain jo valmiiksi muotoillulla, ennalta määritellyllä tai ennalta määrätyllä tavalla? Kysymykset ovat osittain metafyysisiä: mikä on olemassa - muoto tai myös muotoilematon, josta tulee muodostunut? Ja ne ovat osittain epistemologisia: mistä tiedämme - havainnoinnin tai päätelmien avulla? Keskustelu on jatkunut muinaisista ajoista lähtien, ja nykyään pelataan, kun geenimäärittelijät vetoavat jo "muodostuneeseen" geneettisen perinnön kautta, kun taas toiset vaativat ympäristöplastillisuuden tehokkuutta. Luonto tai vaaliminen, epigeneesi tai muodostuminen, geneettinen determinismi tai vapaa kehitystahto,vai onko jokin keskivälin versio mahdollista? Nämä ovat tämän monivuotisen keskustelun ehdot, ja taustalla olevat oletukset muodostavat keskusteluja siitä, milloin elämä alkaa, ja joilla on syvät bioeettiset ja poliittiset vaikutukset.

  • 1. Ongelma
  • 2. Aristoteles ja aristotelianismi
  • 3. 1800- luvun keskustelut
  • 4. Evoluutio ja alkiot: Uusi preformaationismi
  • 5. Late 19 th Century Keskustelut: Weismann ja Hertwig
  • 6. Late 19 th Century Keskustelut: Roux Driesch
  • 7. 2000 - luvun genetiikka: uusi ennakkoon määritteleminen
  • 8. 21 st Century ja uusi Epigenesis
  • bibliografia
  • Akateemiset työkalut
  • Muut Internet-resurssit
  • Aiheeseen liittyvät merkinnät

1. Ongelma

Ydinkysymys, joka perustuu näiden kahden kilpailevan filosofisen perinteen olemassaoloon, on se, missä määrin jotakin katsotaan muodostuvan tai organisoituneen”alusta” tai syntyykö organisaatio ja muoto vasta ajan myötä. 19 : nnen vuosisadan käyttötapoja termi”evoluutio” sisältyi tunne piirtyy ennestään muodossa tai eräänlainen preformationism toisin kuin epigenesis päivän. Keskustelu "evoluutiosta" ja "epigenesis" voi siis olla harhaanjohtava jälkikäteen, koska evoluutio on saanut merkityksen enemmän kuin vanha epigenesis [Bowler 1975]. Tehdä asioita vielä monimutkaisempi, myöhäinen 19 thluvun”preformaation” tarkoitti tosiasiallisesti vähemmän muodon esiintymistä sellaisenaan kuin ennakkoonmäärityksen tai ennalta määräämisen eri versioita. Taustalla on keskustelu predestinaation ja vapaan tahdon suhteellisesta merkityksestä henkilöille, orgaanisille olennoille tai jopa epäorgaanisille. Lisäksi jotkut kirjoittajat katsoivat epigeneesin tai preformaation olevan täysin sisäisesti suuntautuneita, kun taas toiset sallivat molemmissa tapauksissa reagoida ympäristöön. Kummassakin tapauksessa on tärkeää muistaa, mitä kyseinen kirjoittaja sanoi ja esitetyt väitteet. Niinpä epigeneesistä ja ennakkoluuloista käydyt keskustelut tuovat usein esiin muita liitännäiskysymyksiä, ja niitä on vaikea erottaa asiayhteydestään. Tämä essee on pyrkimys poimia se, mikä on keskeisesti esillä, ja keskittyä keskustelun keskeisiin osatekijöihin.

Aurinkokunnat voivat”kehittyä” ja voivat kehittyä epigeneettisesti, ainakin teoriassa. Niiden ei kuitenkaan ajatella tekevän niin, tyypillisesti, ja siten termit koskevat pääasiassa orgaanista maailmaa. Laji voi kehittyä tai kehittyä enemmän tai vähemmän asteittain, kun fysikaalinen muoto on jo fyysisesti olemassa tai ohjelmoitu alusta alkaen. Kuitenkin tyypillisesti epigeneesistä ja muodostumisesta käydyissä keskusteluissa on keskitytty yksittäisiin organismeihin ja niiden kehitykseen kuin lajeihin. Painopiste on todellisen kehitysprosessin erilaisissa tulkinnoissa, sellaisena kuin se tapahtuu ajassa, eikä kehityksen taustalla olevaan symään sinänsä.

Siksi tämä essee keskittyy yksittäisiin organismeihin ja niiden kehitysprosessien ymmärtämiseen. Vielä tarkemmin sanottuna tämä tarkoittaa niiden muodon kehityksen tarkastelua ja vähäisemmässä määrin myös toimintaa. Epigenesis ja esimuodot tarjoavat kaksi kilpailevaa tulkintaa asiasta, ja niiden välillä on joukko vaihtoehtoja. Nämä kaksi lähestymistapaa perustuvat erilaisiin metafysikaalisiin ja erilaisiin epistemologisiin oletusjoukkoihin. Voimme päästä keskeisiin kysymyksiin tarkastelemalla tarkemmin sarjaa keskittyneitä jaksoja.

2. Aristoteles ja aristotelianismi

Aristoteles oli innokas tarkkailija monissa asioissa, mukaan lukien alkioissa. Tarkastelemalla esimerkiksi poikasia ja hyödyntämällä aiemmin fysiikan kannalta kehitettyjä tulkintoja, hän näki materiaalit, lopulliset, muodolliset ja tehokkaat syyt yksittäisten organismien kehittämisessä. Varhaista munaa ei muodostunut. Se ei ollut jo pieni tipu (tai mikä tahansa laji). Sen sijaan se sai vähitellen muodon, sai vain vähitellen sydämen, joka alkoi lyödä, ja sai vähitellen muut osat, jotka tekevät siitä poikasen. Aineisto voi olla siellä alusta alkaen esimerkiksi poikasten tapauksessa, mutta muodollinen syy esiintyy vain vähitellen alkionkehityksen tehokkaan syyn ohella.

Aristoteles sopi siis alkioiden havaintoihinsa erinomaisesti laajempiin teoreettisiin tulkintoihinsa maailmasta. Seksuaalisesti lisääntyvien lajien kanssa yksittäiset organismit alkavat, kun äidistä ja isästä tulevat nesteet (tai”siemenneste”) tulevat yhteen. Tämä yhdistää olennaiset syyt ja käynnistää kehitysprosessin. Vähitellen ajan myötä muoto alkaa muodostua muotoilematta. Äitiyspanos on aineellinen syy, joka sijaitsee kuukautisten veressä. Kun”purkautuminen on ohi ja suurin osa siitä on ohitettu, jäljelle jäävä alkaa muotoutua sikiöksi” [Aristoteles 1979]. Naisten siemenneste tai kuukautisten verta on kuitenkin vain "siitä, josta se tuottaa", ja miespuolisen siemennesteen, joka on "se, joka tuottaa", on toimittava sen suhteen. Yhdessä,muodollisen syyn ja tehokkaan syy-prosessin tarkoituksena on muodostaa muodostunut yksilöllinen organismi potentiaalista todelliseen olemassaoloon, joka on yhdenmukainen kyseisten lajien ja telos (tai lopullisen syyn) olennaisen luonteen kanssa. Mies- ja naisvanhemmat toimivat”sukupolven periaatteina”, ja jokainen yksittäinen organismi alkaa uudestaan.

Aristoteleselle syyt ovat yhdistettyjen nesteiden sisäisiä eikä ulkopuolisia. Henkilökohtainen elämä alkaa, kun miesten ja naisten siemenneste yhdistetään. Tämä on ulkoinen toiminta ja se käynnistää yksilöllisen kehitysprosessin liikkeessä. Siitä lähtien prosessi on sisäinen ja sitä ohjaavat sisäiset syyt. Sitten prosessi johtaa yksilön tyypin muodon kehitykseen, koska”kun jokin asia on muodostettu, sen on välttämättä kasvava” [Aristotle 1979, s. 151-153, 157]. (Katso Lennox 2001 keskustelua Aristoteleen edeltäjistä näistä asioista; katso Vinci ja Robert 2005, Aristoteleen kehityksestä.)

Yksilöllinen orgaaninen elämä vaatii”sielua”, jonka on oltava siellä alusta alkaen ja joka asuu aineellisessa kehossa. Tämä sielu ohjaa vaiheittaista epigeneettistä kehitysprosessia. Tämä on aristotelilainen eikä kristitty sielu. Sielu koostuu vegetatiivisesta (kaikille organismeille), veturista (liikkuville organismeille, nimittäin eläimille) ja rationaaliselle (niille organismeille, jotka ajattelevat, nimittäin ihmiselle). Tämä sielu asuu miesten ja naisten siemennesteen yhdistelmässä. Eläminen eroaa kuolleista sielun toiminnan takia. Siksi potentiaalin teleologinen ajaminen aktualisoi yksilön ja sen muodon ja toiminnan epigeneettisesti, vähitellen ja sisäisesti.

Aristotelilaiset seurasivat Aristotelesta ja ilman alkiotutkimuksen tulkintaa tulkitsivat asteittaista ja epigeneettistä kehitystä, mukaan lukien ihmisen kehitys. Perinteinen katolisuus sopi. St. Augustine ja St. Thomas Aquinas katsoivat molemmat, että hominisoituminen tai ihmisen syntyminen tapahtuu vain vähitellen. Quickening ajateltiin tapahtuvan noin 40 päivää, ja se oli kohta, jossa ainutlaatuinen eläin sekoitus aineellisia nesteitä oli mukautettu. Vuoteen 1859 saakka, jolloin paavi Pius IX määräsi elämän alkavan”raskaudesta”, kirkko oli epigeneettinen yhdessä aristotelilaisten kanssa [ks. Maienschein 2003].

3. 1800- luvun keskustelut

Shirley Roen keskustelu 1700- luvun keskusteluista tarjoaa parhaan ymmärryksen tilanteesta. Innostus kaikenlaisten luonnonilmiöiden tieteelliseen tutkimukseen yhdistettiin erityiseen mielenkiintoon luonnonhistoriasta ja ajan myötä tapahtuvista muutoksista sekä hiljattain saatavilla olevilla mikroskooppisilla menetelmillä kiinnostuksen lisäämiseksi kehityksestä [Roe 1971]. Aristoteleen epigenesis tarjosivat edelleen taustalla oletuksia yksilöllisen kehityksen kuin 18 : nnenluvulla alkoi, ja tutkijat pyrkivät tarkkailemaan muodon asteittaista syntymistä ei-muodosta. Silti Aristotelian tilit vaativat syiden tehokkuutta toimimalla työllistämisprosessin kautta. Itse asiassa tämä epigeneesin tulkinta riippui elinvoimasta organismissa, joka ohjaa sen muodon syntymistä. Ne, jotka hyväksyivät epigeneksen, hyväksyivät myös jonkinlaisen vitalismin.

Liikkeessä oleva asia itsessään ei näytä kykenevän tuottamaan näitä tuloksia. Kuinka aine voi muodostua, kun sitä ei ollut? Kuinka nouseva muoto voisi hankkia toimintakyvyn ilman jotain elintärkeää voimaa tai tekijää, joka ei ollut tiukasti olennainen? Tämä oli materialistien ongelma. Ja Roe selittää ihan mukavasti, 18 th -luvulla toi jotka olisivat materialistien. Ne, jotka aloittivat materialistisella metafysiikalla, olettaen, että kaikki mitä voi olla olemassa, on liikkeessä olevaa ainetta, eivät voineet nähdä, kuinka muodon asteittainen epigeneettinen esiintyminen voisi tapahtua. 18 th luvulla aiheutti keskusteluja materialismin metafyysisistä oletuksista ja epistemologisista oletuksista, jotka empiirisen havainnon tulisi tarjota perustan tieteelliselle tiedolle.

Yksi suosittu esitysmuoto alternatiivisesta esitystavasta oli homunculuksen kanssa. Olipa alun perin tarkoitettu vakavasti tai tapaa kaapata vaihtoehtoisia ideoita, idea pienestä esimuodostetusta pienestä ihmisestä vangitsi huomion. Nicolaas von Hartsoeker antoi meille kuvan vuonna 1694 pienestä siemennesteen miehestä, josta tuli siittiöiden lähtökohta. Toiset, ovisistit, hyväksyivät esimuotin muodon, mutta panivat sen munaan. Tämä oli varsin kirjaimellisesti otettu esimuotoisuus. Muoto, jonka yksittäinen aikuinen organismi voisi ottaa, oli fyysisesti ja aineellisesti esimuotoistettu jo kehityksen varhaisimmista vaiheista. Siitä lähtien se vain kasvoi.

Kaikki preformaatit eivät ottaneet preformaationsa aivan niin kirjaimellisesti tai graafisesti, mutta se esitti kilpailevan vaihtoehdon aristotelilaiseen epigeneesiin 1800 - luvulle mennessä [ks. Pinto-Correia 1997; Bowler 1971]. Kuten Iris Fry on väittänyt tutkiessaan elämäkeskustelujen alkuperää, materialistinen mekaanikko voisi olla vain ennakkoluuloilla hyvä kristitty 18- luvullaluvulla [Fry 2000, p. 26, viitaten Farley 1977 s. 29]. Tämä keskustelu pelattiin esimerkiksi Caspar Friedrich Wolffin ja Charles Bonnetin teoksissa, joissa molemmissa tarkasteltiin poikasten kehitystä. He katsoivat samaa asiaa ja jopa perustavanlaatuisesti samaa mieltä näkemästään, mutta heidän päätelmänsä olivat aivan erilaisia. Tätä tarinaa voidaan pitää keskusteluna tieteellisestä teoriasta. Wolff oli epigenesisti, ylläpitäen, että muoto syntyy vain vähitellen; Konepelli oli preformaatikko, joka väitti, että muoto on olemassa kunkin yksittäisen organismin alusta lähtien ja kokee kasvun vain ajan myötä. Näiden teoreettisten ja epistemologisten kysymysten lisäksi on myös tarina metafysiikasta. Tämä tarina on kerrottu yksityiskohtaisesti muualla, ja minun ei tarvitse toistaa tätä esittelyä täällä. Keskipiste meidän kannalta on, että 18 : nnen vuosisata toi esiin keskusteluja preformalismiin pakotettujen metafyysisten materialistien ja epistemologisten epigenesistien välillä, jotka havaitsivat esiintyvän vain vähitellen ja jotka olivat valmiita hyväksymään vitalismin ainoana ilmeisenä syy-selityksenä muodon syntymiselle muodostumattomasta [Roe 1981, Maienschein 2000].

4. Evoluutio ja alkiot: Uusi preformaationismi

Vuonna 1859 Darwin keskittyi alkioihin ja niiden hyödyllisyyteen evoluutiosuhteiden ymmärtämisessä. Ernst Haeckel herätti alkioiden tutkimisen yleisesti. Ja histologit ja embryologit, etenkin Saksassa ja Yhdysvalloissa, käyttivät nopeasti parantavia mikroskooppitekniikoita tarkkailemaan paljon enemmän kuin ennen oli mahdollista. Nämä havainnot herättivät evoluutio-tulkintojen yhteydessä uusia kysymyksiä ja provosoivat uusia vastauksia. Sekä epigeneesin että esikuvan ymmärtäminen muuttui niin, että keskustelut toivat perinteisten erojen ohella uusia kysymyksiä.

Darwin viittasi embryologiaan perustana historiallisten suhteiden tulkinnassa. Alkuperäisen kirjan luvussa 13 hän kysyi: "Kuinka voimme siis selittää nämä useat tosiasiat embryologiassa, nimittäin hyvin yleinen, mutta ei universaali ero alkion ja aikuisen välillä; saman alkion osista, joista tulee lopulta hyvin erilaisia ja palvelevia eri tarkoituksia varten, samalla varhaisella kasvukaudella; saman luokan eri lajien alkioiden, yleensä, mutta ei yleisesti, muistuttavat toisiaan; alkion rakenteesta, joka ei ole läheisessä yhteydessä sen olemassaoloolosuhteisiin, paitsi silloin, kun alkio tulee aktiiviseksi jollakin elämän ajanjaksolla ja sen on itse huolehdittava siitä; alkiossa on ilmeisesti joskus korkeampi organisaatio kuin kypsällä eläimellä, johon se on kehittynyt."Mutta tiedämme, että kyse oli retorisesta kysymyksestä, ja riittävän varmasti hän päätteli, että" uskon, että kaikki nämä tosiasiat voidaan selittää seuraavalla tavalla muuttamisen lähtöä varten ". Ja lisäksi, "embryologian johtavia tosiasioita, joilla ei ole merkitystä luonnonhistoriassa, selitetään periaatteella pienistä muutoksista, joita ei esiinny monien muinaisten jälkeläisten yhdestä muinaisesta sukukunnasta, hyvin elämän aikana. jokaisesta, vaikka ehkä aikaisintaan aiheutunut, ja peritty vastaavana, ei varhaisena aikana. Embryologia kiinnostaa suuresti, kun tarkastelemme alkioita enemmän tai vähemmän peitettynä kuvana jokaisen suuren eläinluokan yhteisestä vanhemmuudesta”(Darwin 1858, luku 13).ja tarpeeksi varmasti hän päätteli, että "uskon, että kaikki nämä tosiasiat voidaan selittää seuraavalla tavalla laskeutumisen näkökulmasta muuttaen". Ja lisäksi, "embryologian johtavia tosiasioita, joilla ei ole merkitystä luonnonhistoriassa, selitetään periaatteella pienistä muutoksista, joita ei esiinny monien muinaisten jälkeläisten perässä yhdestä muinaisesta sukukunnasta, hyvin elämän aikana. jokaisesta, vaikka ehkä aikaisintaan aiheutunut, ja peritty vastaavana, ei varhaisena aikana. Embryologia lisääntyy mielenkiinnolla, kun tarkastelemme siis alkioita enemmän tai vähemmän peitettynä kuvanä kunkin suuren eläinluokan yhteisestä vanhemmuudesta”[Darwin 1858, luku 13].ja tarpeeksi varmasti hän päätteli, että "uskon, että kaikki nämä tosiasiat voidaan selittää seuraavalla tavalla laskeutumisen näkökulmasta muuttaen". Ja lisäksi, "embryologian johtavia tosiasioita, joilla ei ole merkitystä luonnonhistoriassa, selitetään periaatteella pienistä muutoksista, joita ei esiinny monien muinaisten jälkeläisten perässä yhdestä muinaisesta sukukunnasta, hyvin elämän aikana. jokaisesta, vaikka ehkä aikaisintaan aiheutunut, ja peritty vastaavana, ei varhaisena aikana. Embryologia lisääntyy mielenkiinnolla, kun tarkastelemme siis alkioita enemmän tai vähemmän peitettynä kuvanä kunkin suuren eläinluokan yhteisestä vanhemmuudesta”[Darwin 1858, luku 13].jotka ovat luonnontieteellisessä historiassa toiseksi tärkeämpiä, selitetään pienillä muutoksilla, joita ei esiinny monien muinaisten esivanhempien jälkeläisten jokaisessa elämänjaksossa, vaikkakin ehkä aikaisintaan, ja peritty vastaavalla, ei varhaisella jaksolla. Embryologia kiinnostaa suuresti, kun tarkastelemme alkioita enemmän tai vähemmän peitettynä kuvana jokaisen suuren eläinluokan yhteisestä vanhemmuudesta”(Darwin 1858, luku 13).jotka ovat luonnontieteellisessä historiassa toiseksi tärkeämpiä, selitetään pienillä muutoksilla, joita ei esiinny monien muinaisten esivanhempien jälkeläisten jokaisessa elämänjaksossa, vaikkakin ehkä aikaisintaan, ja peritty vastaavalla, ei varhaisella jaksolla. Embryologia lisääntyy mielenkiinnolla, kun tarkastelemme siis alkioita enemmän tai vähemmän peitettynä kuvanä kunkin suuren eläinluokan yhteisestä vanhemmuudesta”[Darwin 1858, luku 13].kun siis tarkastelemme alkioita kuvana, enemmän tai vähemmän peitettynä, jokaisen suuren eläinluokan yhteisestä vanhemmuudesta”[Darwin 1858, luku 13].kun siis tarkastelemme alkioita kuvana, enemmän tai vähemmän peitettynä, jokaisen suuren eläinluokan yhteisestä vanhemmuudesta”[Darwin 1858, luku 13].

Haeckel näki”Ontogeny: n fylogenian lyhyenä ja nopeana uudelleenkertomuksena” ja näki kunkin yksilön kehityksen seuraavan kyseisen yksittäisen organismin lajien evoluutiohistoriaa ja tosiasiallisesti siitä johtuvan. Erittäin suosituissa kirjoissaan, jotka käännettiin ja luettiin laajasti, Haeckel tarjosi kuvia vertailevasta alkiotutkimuksesta. "Katso," hän näytti ehdottavan, "ihmisen muoto syntyy esi-isiensä evoluutiokehityksen ja sopeutumisten seurauksena." Muoto tulee esi-isien muodosta, ja etenee seuraavien esikirjoitettujen vaiheiden jälkeen [Haeckel 1867].

Darwin ei ollut sikiöasiantuntija, ja hän ei vaikuttanut ymmärrykseen alkion geneesistä sellaisenaan. Eikä oikeasti, myös Haeckel. Mutta vaikka Darwinin alkion käyttö evoluutioteorian tukemisessa ja evoluutiosuhteiden tulkitsemisessa oli johdonmukaista joko epigeneettisen tai preformaation kehityksen eri versioiden kanssa, Haeckelin näkemys oli päättäväisesti preformaationistinen. Tässä sitten oli preformaation tulkinta, joka ei perustu lisäalkologisiin havaintoihin, vaan siihen, että noudatetaan Haeckelin omaa metafyysistä sitoutumista sekä hänen monistiseen materialismiin että haluunsa todistaa evoluutiota. Haeckelian lähestymistavalla painotettiin tilanne, jossa kyseiset opiskelusta solut ja alkiot työskenteli lopussa 19 th luvulla.

5. Late 19 th Century Keskustelut: Weismann ja Hertwig

Amerikkalainen biologi William Morton Wheeler ehdotti vuonna 1899, että ajattelijoita on vain kahta erilaista. Jotkut näkevät muutoksen ja prosessin, kun taas toiset näkevät vakauden. Heraclitus, Aristoteles, fysiologia ja epigenesis kuvaavat yhtä tapaa tarkastella maailmaa, kun taas Parmenides, Platon, morfologia ja preformatio kuvaavat toista. Nämä ovat Wheelerin mielestä vakaita ja pysyviä luokkia, joiden erojen luonne ja yksityiskohdat ovat ajan myötä muuttuneet. Vielä loppuun mennessä 19 thluvulla, hän väitti, ettei tiukan preformaation tai tiukan epigenetiikan, joka jättää huomioimatta uudet todisteet ja uudet päättelyt, ei pitäisi hallita. Pikemminkin hän kehotti saavuttamaan keskitieteen:”Nykypäivän voimakkaasti ilmaistu” epigenecist”, joka postulelee itkussa vain vähän tai ei ollenkaan ennalta määrittelemistä, on hihnattava itselleen suorittaakseen Herkulesta työtä selittääkseen, kuinka aikuisen organismin monimutkainen heterogeenisuus voi syntyä kemiallisista entsyymeistä, kun taas nykypäivän lausuttu "preformaatikko" on velvollinen selvittämään monimutkaisen morfologisen rakenteen, jonka hänen on oltava läsnä sukussa. " Lisäksi ei filosofiaan, vaan tieteeseen on puututtava näiden molempien suhteellisten vaikutusten ratkaisemiseksi, sillä”Molemmat taipumukset löytävät korjauskeinoja tutkiessaan” [Wheeler 1899, p. 284].

Äskettäiset 1800-luvun lopulla käydyt keskustelut kiihdyttivät Wheeleria, jotka itse aiheuttivat uusien löytöjen tulva. August Weismann ja Oscar Hertwig tarjosivat erityisen vahvat ja vastakkaiset asemat. Weismann oli aloittanut epigeneettisen näkökulman ja hylännyt alun perin ajatuksen siitä, että yksilöllinen muoto syntyy perinnöllisessä itussa esiintyvän muodon avaamisen tai evoluution kautta. Mutta siihen mennessä, kun hänen Das Keimplasm ilmestyi vuonna 1892 (käännetty englanniksi vuonna 1893), Weismann oli muuttanut mieltään. Kuten Weismann kirjoitti:

Epäilykseni Darwinin teorian paikkansapitävyydestä eivät pitkään aikaan rajoittuneet pelkästään tähän kohtaan: oletus kaikkien kehon osien esimuodostettujen komponenttien olemassaolosta näytti minusta aivan liian helppolta vaikean ratkaisun lisäksi, että siihen sisältyy mahdottomuus primaaristen ainesosien ehdottoman käsittämättömän yhdistelmän muodossa. Siksi yritin nähdä, olisiko mahdotonta kuvitella, että ituraplasma, vaikkakin sen rakenne on monimutkainen, ei koostu niin suuresta määrästä hiukkasia ja että sen lisä komplikaatio syntyi myöhemmin kehityksen aikana. Toisin sanoen se, mitä etsin, oli aine, josta koko organismi voi syntyä epigeneesillä, ei evoluutiolla. Toistuvien yritysten jälkeen, joissa olen enemmän kuin kerran kuvitellut itseni onnistuneeksi,mutta kaikki hajotettiin, kun tosiasiat osoittivat niitä edelleen. Olen lopulta vakuuttunut siitä, että epigeneettinen kehitys on mahdoton. Lisäksi löysin todellisen todisteen evoluution todellisuudesta, joka… on niin yksinkertainen, että tuskin ymmärrän kuinka oli mahdollista, että sen olisi pitänyt paeta huomioni niin kauan. [Weismann 1893, s. Xiii-xiv]

Hänen”todiste” antoi selityksen siitä, kuinka soluteorian yhteydessä ja ottaen huomioon, että koko ruumis alkaa yhdestä hedelmöitetystä solusta, kaikki monimuotoiset ruumiinosat voivat tulla niin monipuolisesti erilaistuneiksi. Avain on itusolujen erityismateriaalissa, Weismann päätti. Näissä soluissa on kaikki kehityksen ohjaamiseksi tarvittavat tekijät. Perintö, eli aiheuttaa kehitystä ja erilaistumista.

Weismannin teoria postuloi hypoteettisten yksiköiden useiden tasojen olemassaolon. 1890-luvulle mennessä sovittiin, että yksilöt alkavat soluina, nämä solut sisältävät ytimiä ja että ytimet sisältävät kromosomeja. Kromosomit ovat perinnöllisyyden materiaaleja, Weismann postuloi, ja ne koostuvat determinanssijonoista, jotka korreloivat organismin hahmojen kanssa. Jokainen determinantti koostui useista materiaalihiukkasista, joita kutsuttiin bioforeiksi ja jotka perittiin molemmilta vanhemmilta. Nämä biofoorit kilpailevat keskenään ja jotkut vallitsevat, mikä sitten määrittää determinantin luonteen, mikä puolestaan määrää organismin luonteen. Jokaisen solunjaon aikana alkuperäinen koko kromosomaalimateriaali jaetaan, niin että vaikutus on kuin mosaiikki. Jokaisesta solusta tulee oikea tyyppi vain sille jakautuneiden determinanttien toiminnan takia. Kuten Weismann totesi, "Ontogeenisuus tai yksilön kehitys riippuu siis joukosta asteittaisia laadullisia muutoksia munasolun ydinaineessa." Solut erottuvat toisistaan "eli solujen kohtalon määrää niissä olevat voimat, ei ulkoiset vaikutteet" [Weismann 1893, s. 32, 134]. Itse solun ulkopuoliset olosuhteet eivät voi ohjata kehitystä, vaan syyt ovat pikemminkin sisällä. Ja solujen erilaistuminen, joka muodostaa monimutkaiset organismit, on ennalta määrätty.solujen kohtalo määräytyy niissä sijaitsevien voimien, ei ulkoisten vaikutusten perusteella”[Weismann 1893, s. 32, 134]. Itse solun ulkopuoliset olosuhteet eivät voi ohjata kehitystä, vaan syyt ovat pikemminkin sisällä. Ja solujen erilaistuminen, joka muodostaa monimutkaiset organismit, on ennalta määrätty.solujen kohtalo määräytyy niissä sijaitsevien voimien, ei ulkoisten vaikutusten perusteella”[Weismann 1893, s. 32, 134]. Itse solun ulkopuoliset olosuhteet eivät voi ohjata kehitystä, vaan syyt ovat pikemminkin sisällä. Ja soluerottelut, jotka muodostavat monimutkaisia organismeja, ovat ennalta määrättyjä.

Oscar Hertwig oli eri mieltä. Hänen mielestään Weismann teki liian monia oletuksia ja että hän ei tosiaankaan antanut todellista selitystä kehityksestä ja erilaistumisesta. Hertwig valitti vuoden 1894 teoksessaan Präformation oder Epigenese, että Weismannin teoria:

vain siirtää näkymättömälle alueelle ratkaisun ongelmaan, jota yritämme ratkaista ainakin osittain tutkimalla näkyviä merkkejä; ja näkymättömällä alueella on mahdotonta soveltaa tieteen menetelmiä. Joten tutkinta on luonteeltaan hedelmällistä, koska tutkinnassa ei ole mitään keinoa todistaa asia. Tässä suhteessa se on kuin edeltäjänsä, 1800-luvun esikuvateorian. [Hertwig 1900, p. 140]

Päinvastoin kuin Weismannin ennakkoluulo, Hertwig viittasi solujen vuorovaikutuksiin ja solujen eroihin erilaistumisen lähteenä. Monimutkaisuutta ei rakenneta alusta alkaen, vaan se ilmenee ajan myötä, dynaamisesti ja vuorovaikutteisesti. Sytologi itse, Hertwig näki monimutkaiset rakenteet, jotka ovat jo osa hedelmöittämätöntä munaa, ja muutokset, jotka tapahtuvat hedelmöityksessä. Muna ei ole täysin jäsentämätön möykky, vaan pikemminkin monimutkainen materiaali, joka kykenee reagoimaan vaikutuksiin sekä munassa että ulkoisesta ympäristöstä. Solut käyttäytyvät kuin pienet organismit, ja näiden erillisten organismien vuorovaikutukset muodostavat kokonaisuuden. Kuten Hertwig totesi:”Selitän asteittaista,koko organismin asteittainen organisoituminen johtuen näiden lukuisten perusorganismien vaikutuksista toisiinsa kehityksen kussakin vaiheessa. En voi pitää minkään olennon kehitystä mosaiikkiteoksena. Uskon, että kaikki osat kehittyvät yhteydessä toisiinsa, ja jokaisen osan kehitys on aina riippuvainen kokonaisuuden kehityksestä. " Lisäksi”kehityksen aikana solujen ulkopuolella on voimia, jotka tarjoavat heille olettaen yksilölliset merkit, jotka sopivat heidän yksilöllisiin suhteisiinsa kokonaisuuteen; määritysvoimat eivät ole soluissa, kuten determinantien oppi oletti”[Hertwig 1900, s. 105-106, 138]. Uskon, että kaikki osat kehittyvät yhteydessä toisiinsa, ja jokaisen osan kehitys on aina riippuvainen kokonaisuuden kehityksestä. " Lisäksi”kehityksen aikana solujen ulkopuolella on voimia, jotka tarjoavat heille olettaen yksilölliset merkit, jotka sopivat heidän yksilöllisiin suhteisiinsa kokonaisuuteen; määritysvoimat eivät ole soluissa, kuten determinantien oppi oletti”[Hertwig 1900, s. 105-106, 138]. Uskon, että kaikki osat kehittyvät yhteydessä toisiinsa, ja jokaisen osan kehitys on aina riippuvainen kokonaisuuden kehityksestä. " Lisäksi”kehityksen aikana solujen ulkopuolella on voimia, jotka tarjoavat heille olettaen yksilölliset merkit, jotka sopivat heidän yksilöllisiin suhteisiinsa kokonaisuuteen; määritysvoimat eivät ole soluissa, kuten determinantien oppi oletti”[Hertwig 1900, s. 105-106, 138].kuten determinantien oppi oletti”[Hertwig 1900, s. 105-106, 138].kuten determinantien oppi oletti”[Hertwig 1900, s. 105-106, 138].

Hertwig ja Weismann jatkoivat väitteitä sekä organismin metafysikaalisesta luonteesta että epistemologisista vaatimuksista siitä saada tietoa, kuten muutkin, ilman yleisesti hyväksyttyä tapaa ratkaista ongelmat. Käsiteltävänä olevien tietojen perusteella näytti siltä, että Wheeler oli oikeassa. Siellä oli vain kahta erityyppistä ihmistä, jotka piirtivät kaksi erilaista arvo- ja korostusjoukkoa. Molemmat luottivat oletuksiin, ja vain lisää todisteita voisi auttaa keskustelemaan eteenpäin.

6. Late 19 th Century Keskustelut: Roux Driesch

Wilhelm Roux käytti suurin piirtein samaa lähestymistapaa kuin Weismann ja näin aluksi teki Hans Driesch. Silti heidän kokeilunsa johtivat lopulta uusiin lähestymistapoihin ja tarkistettuihin tulkintoihin siitä, mikä oli kyse epigenesistisen ja ennakkoluulottisen kehitystilinpidosta. Vuonna 1888 Roux julkaisi tulokset kokeistaan sammakonmuniin. Työskentelemällä mosaiikkityyppisen preformaation oletuksen perusteella, Roux vakuutettiin, että alusta alkaen ensimmäisestä solunjaosta jokainen solu olisi erilainen, koska se oli jo ennalta määrätty erilaiseksi.

Roux ehdotti kokeilua, yksinkertaista ja tyylikästä kokeilua sen edessä. Hän ehdotti ottavan kehittyvän sammakonmunan ensimmäisen solujakautumisen jälkeen ja näiden kahden solun erottamisen. Pitäen mahdotonta erottaa kahta solua, hän kuitenkin tappoi toisen asettamalla kuuma neula. Tuo solu roikkui vain siellä kuin materiaalin möykky eikä enää erottu. Toinen puoliorganismi tai yksisoluinen eteni kehittyä Rouxin tulkinnassa, kuten se normaalisti olisi kehittynyt [Roux 1888]. Puolikosta tuli puoli, niin kuin pitäisi, jos se olisi jo muotoiltu tai ennalta määrätty kohtalostaan organismissa. Näytti siltä, että Roux vahvisti mosaiikkihypoteesin.

Muutamaa vuotta myöhemmin Driesch työskenteli Napolissa ja sai pääsyn merisiilimunaan. Onneksi, koska Oscar ja hänen veljensä Richard Hertwig tutkivat näitä munia, Driesch tiesi, että jos hän ravistelisi kahta solua, ne erottuisivat kokonaan. Driesch kertoi sopivansa Rouxin kanssa ja aikovansa vahvistaa Rouxin tulokset. Mutta koska merisiilimuna voitiin tosiasiallisesti erottaa, hänen mielestään hänen tulokset olisivat vielä vakuuttavampia. Kuvittele hänen yllätys, kun hän katsoi seuraavana aamuna munien erottamisen jälkeen eikä löytänyt kahta puolikasalkioa, vaan kahta pienempää uriinin toukkaa. Kuten hän huomautti,”minun on tunnustettava, että ajatus vapaasti uivan pallonpuoliskosta tai puolikkaasta gastrulasta, joka oli avoin pituussuunnassa, näytti melko erikoiselta. Luulin, että muodostelmat kuolevat todennäköisesti.” Ei niin.”Sen sijaan seuraavana aamuna löysin heidän vastaavista ruuistaan tyypillisiä,puolikokoiset aktiivisesti uivat blastulat”[Driesch 1892]. Myöhemmissä kokeissa ne kehittyivät entisestään ilmeisesti täysin normaaleiksi pluteuksen toukkiksi, ja jopa neljä soluvaihetta voisivat tehdä saman.

Driesch päätyi epigeneettiseen selvitykseen, mutta epigenesis, joka vetoaa tiukasti materialistisiin tekijöihin (ainakin se oli hänen alkuperäinen vastaus; Driesch kääntyi myöhemmin versioon vitalismista). Varhainen alkio säilyttää täydellisen potentiaalinsa, hän totesi. Hedelmöitetyllä munalla on selvästi kyky tulla kokonaiseksi organismiksi ja siten ilmeisesti tehdä solut varhaisen solujakautumisen jälkeen. Ei solujen mosaiikki, jonka perinnölliset determinantit ovat jo määrittäneet ytimessä, alkion alkutauti on sen sijaan erillisten totipotenttisten organismien populaatio, joista kustakin voi tulla kokonaisuus. Vain normaaleissa olosuhteissa tapahtuva vuorovaikutus johtaa monimutkaiseen, organisoituun, integroituneeseen erilaistuneeseen organismiin.

Vaikuttaa siltä, että Rouxin olisi tunnustettava Drieschin lähestymistavan paremmuus, koska hän oli tosiasiallisesti erottanut solut. Mutta ei. Sen sijaan Roux torjui lisähypoteesin. Ydin säilyttää sopeutumiskyvyn, etenkin yksinkertaisemmissa organismeissa. He tarvitsevat kykyä uudistua loukkaantuneina, ja siksi mosaiikkimääritystä ei yksinkertaisesti ole vielä tapahtunut. Jokaisessa solussa on”vara-idioplasma”, hän väitti, ja tämä tarjoaa tarvittavan varmuuskopioinnin, joka tarvitaan koko organismin muodostamiseen [katso Churchill 1966, 1973].

Näyttää siltä, että Wheeler oli oikeassa. Roux, Weismann ja muut olivat päättäneet, että kehitystä on ohjattava ennalta määrätyillä mosaiikkieroilla. Esimuodot, stabiilisuus ja ennustettavuus seisoivat toisella puolella, epigeneesin, dynaamisen prosessin ja muutoksen toisella puolella. Ja kuten Wheeler huomautti, vuoteen 1899 mennessä tie eteenpäin oli tiukan esimuodon tai epigeneesin ääripäiden välillä. Wheelerin väitösjohtaja Charles Otis Whitman suostui. Whitmanin mielestä biologia tarvitsi selkeän lausunnon vaihtoehtoisista näkemyksistä ja sitten siirtymisen uudelle näkökulmalle, jossa tutkittiin kuinka paljon riippuu organismin kehitysvasteesta ulkoisiin olosuhteisiin, jotka perustuvat ennaltaehkäisyyn, eikä pelkästään ohjelmoituun sisäiseen aukeamiseen.

Whitman, Edmund Beecher Wilson ja muut Woods Holessa, Massachusettsissa sijaitsevassa meribiologisessa laboratoriossa omistautuivat huomattavasti energiaa kunkin solun luonteen ja sen sisäisen organisaation ja suhteiden löytämiseen, yrittäessään selvittää muodostumisen ja epigeneettisen kehityksen suhteelliset vaikutukset materialistinen selitys kehityksestä. Luvun alussa 20 th luvulla, he olivat siirtyneet kohti ymmärrystä, joka sisälsi hedelmöittynyt munasolu, joka oli jonkin verran esijärjestäytynyt ja eriytetty, myös ydinvoima kromosomeissa, ja myös kapasiteetti yksittäisten organismin reagoida muutoksiin sen ympäristölle tai itse säädellä. Tämä oli epigeneettinen näkymä, joka salli jonkin verran vähäistä ennakkoon määrittämistä.

7. 2000 - luvun genetiikka: uusi ennakkoon määritteleminen

Epigeneettiset embryologit korostivat yksilön kehitystä, mutta pian syntyi vaihtoehtoinen uusi preformaation muoto genetiikan muodossa. Tämä osoitti ydinkromosomeja eriytymisen syiden lokumiksi. Kuitenkin toisin kuin Weismann ja Roux, uudet geneetikot näkivät geneettisen materiaalin jakautumattomana mosaiikiksi selityksenä erotuksesta. Pikemminkin perinnöllinen ydinaine oli sama jokaisessa solussa, mutta se toimi eri tavalla sisäisen ohjelman mukaan. Tulkinta vetoaa joihinkin metafysikaalisista syistä, koska se keskittyi perinnöllisyyden ja ilmeisesti syy-yhteyden aineellisiin yksiköihin. Epistemologisesti oli vaikeampaa osoittaa todisteita siitä, että perinnölliset geenit selittävät kehitystä.

Tämä ei ole paikka genetiikan historialle, jota on tarjottu monta kertaa muualla. Tärkeä asia tässä on, että genetiikka toi uuden muodon preformaation. Sen sijaan, että dynaamisesti toimiva organismi ottaen sen vihjeitä ympäristöolosuhteet ja siten, että solut ovat vuorovaikutuksessa keskenään solunjakautumisen, 20 th -luvulla toi hallitseva ja suosittu että on usein korostanut geenejä ohjelmoida suorittamaan tietojen perinnöllisyys, joka oli myös tarvittava tieto yksilön rakentamiseksi. Tietenkin on ollut kehotuksia vaihtoehtoihin tai vuorovaikutteisiin malleihin, joissa perinnöllisyys ja kehitys, epigenesisti ja ennakkoluulot toimivat yhdessä, mutta näitä on usein tarjottu vaihtoehdoiksi kuin keskitetynä tulkintana. [Katso esimerkiksi Oyama 2000; Robert 2004.]

Vuoden alussa 20 : nnenvuosisadalla, Thomas Hunt Morgan vastusti aluksi Mendelian kromosomiteoriaa perinnöllisestä teoriasta, jossa kromosomien kantamat perinnölliset yksiköt olivat kehittyneiden hahmojen tekijöitä. Jos kaikissa soluissa on samat kromosomit, miten heidän perintönsä voi selittää mitä tahansa, hän kysyi. Sen sijaan hän vaati, että”Meillä on kaksi tekijää määrittelevää tekijää: perinnöllisyys ja muutos kehityksen aikana” [Morgan 1910a, p. 477]. Morgan kirjoitti ystävälle, että”alani on kokeellinen embryologia” eikä genetiikka, johon hänet liittyi [Morgan 1908]. Worgan Hole -kollegoidensa tavoin Morgan ei nähnyt kuinka perinnölliset kromosomit voisivat selittää muodon kehittymisen muusta kuin muodosta. Hän hylkäsi Weismannin tulkinnat ja hylkäsi edelleen ajatuksen perinnöllisistä tekijöistä.

Mutta myös vuonna 1910 hän tutki monia erilaisia organismeja pyrkiessään selittämään perinnöllisyyttä ja erilaistumista. Valkosilmäinen uros Drosophila-kärpäs kiinnitti kuuluisasti huomionsa ja johti hänet siihen johtopäätökseen, että joidenkin perittyjen tekijöiden on todellakin aiheutettava ilmentymistä syntyvässä organismissa [Morgan 1910b]. Ei ole se, että Morgan muutti mieltään tieteen tekemiseen, vaan pikemminkin, että todisteet veivät hänet uusiin suuntiin [Maienschein 1991].

Hedelmöitetty munasolu sisältää ytimen, joka koostuu kromosomeista, jotka ovat perineet molemmilta vanhemmilta. Näiden kromosomien rinnalla ovat perinnöllisyysyksiköt, jotka toimivat kuten Weismannin determinantit ja joita kutsuttiin geeneiksi. Nämä geenit korreloivat tuloksena olevan organismin joidenkin merkkien kanssa, ja siksi tuloksena oleva muoto oli ennalta määrätty munassa. Silti sitä ei ollut jo muodostettu. Ja todellakin, pelkkä geenien ja hahmojen korrelaatio ei kerro meille käytännössä mitään siitä, miten erilaistuminen tapahtuu eikä siitä, miten muoto muodostuu (tai morfogeneesin ongelmasta). Siksi, kyllä, genetiikka tuo eräänlaisen uuden ennakkoluulon tai tarkemmin ennalta määrätyn määrän. Mutta se sinänsä tuo kuvauksen ja vastaavuuden, mutta ei selitystä. Tai niin Morgan tunsi alun perin, samoin kuin hänen embryologikollegansa.

Puolivälissä 20 thluvulla, ja etenkin sen jälkeen kun oli löydetty DNA: n rakenne (joka ilmeisesti selitti myös sen tehtävän), tutkijat alkoivat unohtaa tai ainakin jättää huomiotta morfogeneesiä ja epigeneesiä koskevat kysymykset. [Katso esimerkiksi Olby 1974, Judson 1979.] Kuinka tosiasiassa geenit aiheuttivat erilaistuneen muodon? Jotenkin se toimii, näytti olevan vastaus. Genetiikka hallitsi sitä, mitä CH Waddington nimitti kehityksen epigenetiikkaksi [Waddington 1942]. Tietysti kaikki eivät jätä kehitystä huomiotta, mutta siitä tuli vakavasti laiminlyöty ala ja jopa ammatologiaan keskittyneet ammatilliset yhteiskunnat ja lehdet siirtyivät "kehitysgenetiikkaan" [Oppenheimer 1967]. Kun Robert Briggs ja Thomas King kloonasi sammakoita 1950-luvulla ja John Gurdon jatkoi tutkimusta 1960-luvulla,näytti siltä, että ydinsiirto saattoi tulla vasta kehitysvaiheessa. Lisäksi tuloksena saadut kloonit olivat kuin heidän luovuttajansa, joilta ytimet tulivat, kuin emien, joilta munat tulivat [Briggs ja King 1952, Gurdon ja Colman 1999, McLaren 2000]. Ilmeisesti kehitys tuo erottelun, joka on yksisuuntaista. Preformaation / ennalta määrätty ajattelu vallitsi. Epigeneettisellä kehityksellä ja ympäristöolosuhteisiin liittyvällä lainsäädännöllisellä reaktiolla näytti olevan tiukat rajat 20-luvun puolivälin omaavillePreformaation / ennalta määrätty ajattelu vallitsi. Epigeneettisellä kehityksellä ja ympäristöolosuhteisiin liittyvällä lainsäädännöllisellä reaktiolla näytti olevan tiukat rajat 20-luvun puolivälin omaavillePreformaation / ennalta määrätty ajattelu vallitsi. Epigeneettisellä kehityksellä ja ympäristöolosuhteisiin liittyvällä lainsäädännöllisellä reaktiolla näytti olevan tiukat rajat 20-luvun puolivälin omaavillennen vuosisadan predeterminist painottaen.

8. 21 st Century ja uusi Epigenesis

20. vuosisadan loppuvuosisata toi löytöjä, jotka ovat haastaneet eniten vallitsevan genetiikan, ja ovat myös alkaneet korvata joko preformaation tai epigenesistin äärimmäiset muodot sellaisilla vuorovaikutusmalleilla, joita tarjotaan vain ulkopuolisina vaihtoehtona aikaisempina vuosikymmeninä. Epigeneesin muokattu muoto, jossa organismin nähdään alkavan perinnöllisestä munasta ja siittiöistä, jotka sisältävät geenit, näyttää olevan nousussa. Ian Wilmutin joukkueen menestys Dollyn kloonaamisessa, raportoitiin vuonna 1997, ja Gearhartin ja Thomsonin menestykset ihmisen kantasolulinjojen kehittämisessä, joista molemmista ilmoitettiin vuonna 1998, haastavat vallitsevat oletukset [Wilmut 2000, Thomson 1998, Shamblott et ai. 1998, Gearhart 1998]. Molemmat ehdottivat, että kehitys on paljon joustavampaa, muovisempaa ja interaktiivisempaa kuin preformaation tulkinnat sallivat.

Kantasolututkimus on jännittävää juuri siksi, että geenit eivät määrittele solujen kohtaloa. Varhaisissa kehitysvaiheissa, kun alkion kantasolut ovat runsaimpia, blastokystivaiheessa juuri ennen istutusta kantasolut voidaan kerätä ja viljellä niin, että niistä tulee suuri joukko erilaisia soluja. Teoriassa heillä on kyky tulla minkäänlaiseksi erilaistuneeksi soluksi, mutta sitä on mahdotonta todistaa lopullisesti. Normaalisti jokaisesta solusta tulee yhden tyyppinen solu kuin kaikenlainen. Asema organismissa ja suhteessa muihin soluihin näyttää olevan ratkaiseva eriytymisen ohjaamisessa. Kyllä, genetiikka tarjoaa tietoa monista mahdollisuuksista. Mutta selvästi geneettisen ilmaisun sääteleminen edellyttää tulkintaa. Ja tämä on epigeneettinen. Näyttää siltä, että ne olivat oikeassa, jotka vaativat keskitiettä, jollain ennalta määrittelyllä, joka on vuorovaikutuksessa jonkinlaisen epigeneettisen kehityksen kanssa. Ehkä se on kuten Thomas Hunt Morgan ehdotti, "puhtaan epigeneettisen kehityksen prosessi, sellaisena kuin se nykyään yleisesti ymmärretään, voi myös olla ennalta määrätty munassa" [Morgan 1901, p. 968]. Nykyään 21st century voi viedä meidät takaisin joitakin ymmärrystä ja oivalluksia alussa 20 : nnen, aikana, jolloin tasapaino epigenesis ja esimuodostukseksi näytti todennäköiseltä, aika vähän predeterminism ja vähän solu vapaa tahto.

bibliografia

  • Aristoteles, 1979, Generation of Animals, kääntäjä AL Peck, Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • Bowler, Peter 1971,”Muodostuminen ja olemassaolo seitsemännentoista vuosisadan aikana: Lyhyt analyysi”, Journal of History of Biology, 43: 221 - 244.
  • Bowler, P., 1975,”Evolutionin muuttuva merkitys”, Journal of History of Ideas, 36: 95–114.
  • Briggs Robert ja TJ King, 1952,”Elävien ytimien siirtäminen Blastula-soluista nukleoituihin sammakonmuniin”, Kansallisen tiedeakatemian julkaisut, 38: 455-463.
  • Churchill, Frederick B., 1966, Wilhelm Roux ja embryologiaohjelma, Ph. D. väitöskirja, Harvard University, Cambridge, MA.
  • Churchill, Frederick B., 1973,”Chabry, Roux ja kokeellinen menetelmä yhdeksännentoista vuosisadan embryologiassa”, julkaisussa: R. Giere ja RS Westfall, toimittajat, Tieteellisen menetelmän perusteet: yhdeksännentoista vuosisata, Bloomington, Indiana University Press, 161-205.
  • Darwin, Charles, 1859, "Lajien alkuperästä", ensimmäinen painos, luku 13.
  • Driesch, Hans, 1892,”Entwicklungsmechanische Studien I. Der Werth der beiden ersten Furchungszellen in der Echinodermentwicklung. Experimentelle Erzeugen von Theil- und Doppelbildung”, Zeitschrift für wissenschafliche Zoologie, 53: 160-178. Käännetty julkaisussa Willier ja Oppenheimer, sivut 38-50.
  • Farley, John, 1977, Spontaanin sukupolven väittely Descartesista Opariniin, Baltimore: Johns Hopkins University Press.
  • Fry, Iris, 2000, Maan elämän synty. Historiallinen ja tieteellinen yleiskatsaus, New Brunswick: Rutgers University Press.
  • Gearhart, JD, 1998,”Uusi potentiaali ihmisen alkion sukusoluille”, Science, 282: 1061-1062.
  • Gurdon JB ja Alan Colman, 1999,”Kloonauksen tulevaisuus”, Nature, 402: 743-746.
  • Haeckel, Ernst, 1867, Generelle Morphologie der Organsimen, Berliini: George Reimer.
  • Hertwig, Oscar, 1900, Nykypäivän biologinen ongelma, kääntänyt P. Chalmers Mitchell, Oceanside, New Jersey: Dabor Scientific Publications, 1977; alkuperäinen käännös 1900). Alun perin: Zeit- und Streitfragen der Biologie. Vol. 1. Tulokset tai epigenesit? Grundzüge einer Entwicklungstheorie der Organismen (Jena: Gustav Fisher, 1894). Nide 2 vastasi Rouxiin: Mechanik und Biologie Kritische Bemerkungen zu den entwickelungsmechanischen Naturgesetz von Roux.
  • Judson, Horace Freeland, 1979, luomisen kahdeksas päivä, New York: Simon ja Schuster.
  • Lennox, James, toim., 2001, Aristoteles: eläinten osista I-IV, Oxford: Clarendon Press.
  • Maienschein, Jane, 1991,”TH Morganin regeneraatio, epigeneesi ja (W) holismi”, Charles Dinsmore, toimittaja, Regeneration Research Research, Cambridge: Cambridge University Press, 133-149.
  • Maienschein, Jane, 2000,”Kilpailevat epistemologiat ja kehitysbiologia”, Richard Creath ja Jane Maienschein, toimittajat, biologia ja epistemologia, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Maienschein, Jane, 2003, jonka näkymä elämään. Alkiat, kloonaukset ja kantasolut, Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • McLaren, Anne, 2000,”Kloonaus: polut monivaiheiseen tulevaisuuteen”, Science, 288: 1775-1780.
  • Morgan, Thomas Hunt, 1901,”Munan, alkion ja aikuisen regeneraatio”, amerikkalainen luonnontieteilijä, 35: 949-973.
  • Morgan, Thomas Hunt, kirje ystävälleen Ross Harrisonille vuonna 1908, että embryologia oli hänen ala, Harrison Papers, Yalen yliopiston arkisto.
  • Morgan, Thomas Hunt, 1910a,”Kromosomit ja perinnöllisyys”, amerikkalainen luonnontieteilijä, 64: 449-496.
  • Morgan, Thomas Hunt, 1910b,”Seksirajoitettu perintö Drosophilassa”, Science, 32: 120-122.
  • Olby, Robert, 1974, Polku kaksoispisteeseen: DNA: n löytö, Seattle: University of Washington Press.
  • Oppenheimer, Jane M., 1967, Esseet embryologian ja biologian historiassa, Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
  • Oyama, Susan, 2000, Tietojen yhtenäisyys: Kehitysjärjestelmät ja Evoluiton, Durham, Pohjois-Carolina: Duke University Press, 2. painos.
  • Pinto-Correia, Clara, 1997, Eeva-munasarja: muna, sperma ja esimuoto, Chicago: University of Chicago Press.
  • Robert, Jason Scott, 2004, embryologia, epigenesis ja evoluutio: Suhtaudutaan kehitykseen vakavasti, New York: Cambridge University Press.
  • Roe, Shirley, 1981, Matter, Life and Generation, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Roux, Wilhelm, 1888,”Beiträge zur Entwickelungsmechanik des Embryo. Yber die künstliche Hervorbringung halber Embryonen durch Zerstörung einer der beiden ersten Furchungskugeln, sowie über die Nachentwickelung (Postgeneration) der Fehlenden Körperhälfte,”Virchows Archiv, 114: 113-153. Kääntäjä Benjamin William ja Jane M. Oppenheimer, toimittajat, Foundations of Experimental Embryology (New York: Hafner, 1964), s. 2–37.
  • Shamblott, MJ, et ai., 1998,”Pluripotenttisten kantasolujen johdannainen viljellyistä ihmisen primordia-sukusoluista”, Proceedings of National Academy of Sciences, 95: 13726-13731.
  • Thomson, James, et ai., 1998,”Alkuperäiset kantasolulinjat, jotka ovat peräisin ihmisen blastoysteistä”, Science, 282: 1145 - 1 147.
  • Waddington, CH, 1942, "Epigenotyyppi" Endeavour, 1: 18–20.
  • Weismann, elokuu 1893, sukusolu, kääntäneet W. Newton Parker ja Harriet Rönnfeldt, New York: Charles Scribners.
  • Wheeler, William Morton, 1899,”Caspar Friedrich Wolff ja Theoria Generationis”, Meribiologisen laboratorion biologiset luennot, 1898: 265–284.
  • Wilmut, minä, K. Campbell ja C. Tudge, 2000, Dollya kloonineiden tutkijoiden toinen luominen: Biologisen valvonnan aikakausi, Lontoo: Headline Press.
  • Vinci, Tom ja Jason Scott Robert, 2005, “Aristotle and Modern Genetiikka”, Journal of History of Ideas, 66: 201 - 221.

Akateemiset työkalut

sep mies kuvake
sep mies kuvake
Kuinka mainita tämä merkintä.
sep mies kuvake
sep mies kuvake
Esikatsele tämän tekstin PDF-versio SEP-Ystävien ystävissä.
inpho-kuvake
inpho-kuvake
Katso tätä kirjoitusaihetta Internet Philosophy Ontology Projektista (InPhO).
phil paperit -kuvake
phil paperit -kuvake
Parannettu bibliografia tälle merkinnälle PhilPapersissa, linkkien avulla tietokantaan.

Muut Internet-resurssit

  • Online-kehitysbiologia, Scott Gilbertin kehitysbiologian kumppani, jolla on monia visuaalisia ja tekstisiä linkkejä.
  • Kehitysbiologian kurssit ja lähteet, kehitysbiologian seuran verkkosivuilla