Ekologia

Sisällysluettelo:

Ekologia
Ekologia

Video: Ekologia

Video: Ekologia
Video: В изоляции. Экология 2024, Maaliskuu
Anonim

Maahantulon navigointi

  • Kilpailun sisältö
  • bibliografia
  • Akateemiset työkalut
  • Ystävät PDF-esikatselu
  • Kirjailija- ja viittaustiedot
  • Takaisin alkuun

Ekologia

Ensimmäinen julkaistu perjantaina 23. joulukuuta 2005

Ekologian tiede tutkii yksittäisten organismien ja niiden ympäristön vuorovaikutusta, mukaan lukien vuorovaikutusta sekä houkuttelevien että muiden lajien jäsenten kanssa. Vaikka ekologia syntyi 1800-luvulla, suuri osa sen teoreettisesta rakenteesta syntyi vasta 1900-luvulla. Vaikka ekologia sisältää laajan valikoiman alakenttiä, ekologian filosofinen analyysi on toistaiseksi rajoitettu väestö-, yhteisö- ja ekosysteemien ekologiaan. Keskeisiin filosofisiin ongelmiin sisältyy ekologisten monimuotoisuuden ja vakauden asiaan liittyvien käsitteiden selittäminen, monimuotoisuuden ja vakauden välinen suhde. Muita keskusteltuja kysymyksiä ovat ekologian lakien ja teorioiden luonne, mallinrakentamisstrategiat ja reduktionismi. Nykyajan ekologia on läpikäymässä käsitteellistä murrosta laskentatehon lisääntymisen vuoksi. Äskettäistä painotusta yksilöpohjaisiin malleihin, jotka omaksuvat metodologisen individualismin, tulisi nähdä ekologian reduktionismin palautena. Muita tärkeitä kehityksiä ovat laaja-alainen kiinnostus alueellisesti selkeisiin malleihin ja maantieteellisten tietojärjestelmien tulo.

  • 1. Esittely
  • 2. Väestöekologia

    • 2.1 Deterministiset mallit
    • 2.2 Stokastiset mallit
  • 3. Yhteisön ekologia
  • 4. Ekosysteemin ekologia
  • 5. Uudet ohjeet

    • 5.1 Yksilölliset mallit
    • 5.2 Paikekologia ja maantieteelliset tietojärjestelmät
  • 6. Loppuhuomautukset
  • bibliografia
  • Akateemiset työkalut
  • Muut Internet-resurssit
  • Aiheeseen liittyvät merkinnät

1. Esittely

Saksan eläintieteilijä Ernst Haeckel loi termin "ekologia" vuonna 1866 kuvaamaan elävien muotojen "talouksia". [1] Ekologian teoreettinen harjoittelu koostuu suurelta osin mallien rakentamisesta elävien järjestelmien ja niiden ympäristön (mukaan lukien muut elävät järjestelmät) vuorovaikutuksesta. [2] Nämä mallit testataan sitten laboratoriossa ja kentällä. (Ekologian kenttätyö koostuu myös tiedonkeruusta, jota ei tarvitse inspiroida mihinkään teoriaan.)

Ekologian teoria koostuu heuristiikasta tai periaatteista, joita käytetään mallien rakentamiseen. Toisin kuin evoluutioteoria, ekologialla ei ole yleisesti hyväksyttyjä globaaleja periaatteita, kuten Mendelin (ja muut) geneettisen perinnön säännöt. [3]Nykyaikainen ekologia koostuu hajanaisista aloista, jotka sisältävät väestökologian, yhteisöekologian, suojeluekologian, ekosysteemiekologian, metapopulaation ekologian, metakommuniteetin ekologian, alueellisen ekologian, maisemaekologian, fysiologisen ekologian, evoluutioekologian, toiminnallisen ekologian ja käyttäytymisekologian. Kaikille näille aloille on yhteistä näkemys, että: (i) erilaiset elävät elimistöt ovat vuorovaikutuksessa tavoilla, jotka voidaan kuvata riittävän tarkasti ja yleisesti niiden tieteellisen tutkimuksen mahdollistamiseksi; ja (ii) ekologiset vuorovaikutukset asettavat evoluution lähtökohdan ensisijaisesti siksi, että ne tarjoavat kokonaisuuden ulkoisen komponentin. Jälkimmäinen näkökohta tekee ekologiasta keskeisen osan biologiaa. [4] Kuten van Valen kerran sanoi: "evoluutio on kehityksen hallintaa ekologian avulla". [5]Yhdenmukaisen evoluutiota ja ekologiaa koskevan teoreettisen viitekehyksen luominen on kuitenkin tulevaisuuden tehtävä, eikä siitä ole enää huolta tässä julkaisussa.

Ekologiafilosofiaan kääntyen, evoluutioympäristöstä johtuvien tulkitsevien ja käsitteellisten ongelmien lisäksi, ekologia esittää myös tulkitsevia ja filosofisia ongelmia omasta ainutlaatuisesta käsitteellisestä rakenteestaan ja kokeellisista käytännöistä. Tässä artikkelissa huomio rajoittuu suurelta osin väestön, yhteisön ja ekosysteemien ekologiaan, koska niihin on keskitytty vähässä filosofisessa huomiossa, joka tähän mennessä on annettu ekologialle; avaruustekologiaa käsitellään myös jonkin verran (kohta 5.2). Kuitenkin,Koska ekologia ei ole saanut ansaitsemansa ammatillisen filosofisen huomion astetta - vaikka suosittuja "ekologisia filosofioita" on runsaasti -, tämä artikkeli keskittyy enemmän ekologisten tieteiden esiin tuomiin perusteellisiin ja tulkitseviin kysymyksiin sen sijaan, että filosofit ovat kirjoittaneet aiheesta.

Tämä kirjoitus käsittelee kokeellista ja teoreettista työtä samanaikaisesti puolueellisuuden kanssa niiden teoreettisten tulosten hyväksi, jotka ovat yksiselitteisesti todistettavissa. Oli jopa tapana, että jopa ekologit syyttivät ekologista teoriaa kestämättömyydestä. [6] Tämä kritiikki ei ollut aikaisemmin täysin oikeudenmukaista; Lisäksi sekä kokeellinen että teoreettinen kehitys viime vuosikymmeninä ovat poistaneet suuren osan voimastaan. Sen sijaan se, mitä ekologisuus asettaa, on paljon filosofisesti kiehtovampi seitsemän ongelman joukko:

i. muodollisuuden epämääräisyysongelma: ilmeisesti epämuodollisesti selkeät hypoteesit voidaan kääntää radikaalisti erilaisiksi muodollisiksi vastineiksi. Jos jokin näistä muodollisista malleista osoittautuu empiirisesti virheelliseksi, on vaara, että alkuperäinen epävirallinen hypoteesi hylätään, vaikka jokin muu muodollisuus olisi voinut pelastaa ilmiöt;
ii. tulkinnan epämääräisyysongelma: Hyvin vahvistettujen mallien parametrit voidaan tulkita toisiaan poissulkevilla tavoilla;
iii. rakenteellinen epävarmuustekijä: erot teoreettisissa oletuksissa ja tekniikoissa tekevät valtavia ennustavia eroja; [7]
iv. rajan epäselvyysongelma: mallien luokittelulla on kohtuuttomia vaikeuksia, koska eri ekologisia osa-alueita rajaavat rajat ovat usein epäselviä. On selvää, että tämä ongelma on pikemminkin filosofien (ja muiden ekologisuutta tulkitsevien) huolta kuin ekologien.

Joitakin tyypillisiä esimerkkejä kaikista näistä suuresti teoreettisista ongelmista tuodaan esiin myöhemmin tässä artikkelissa. Kenttätyö, johon kaiken empiirisesti vakaan ekologisen teorian pitäisi oletettavasti perustua, aiheuttaa lisäongelman:

v. osittainen havaittavuusongelma: jopa kaikkein perusparametreja on usein vaikea arvioida tarkasti. Yksi seuraus on, että monia ekologisia malleja on usein vaikea testata kentällä.

Lopuksi, monet filosofit ja jotkut ekologit ovat myös väittäneet, että ekologisissa kokeissa on kaksi lisäongelmaa:

vi. monimutkaisuusongelma: ekologisten järjestelmien ei ole tarkoitus olla vain monimutkaisia, ne ovat”monimutkaisia”. Vaikka väitetystä uudesta monimutkaisuustieteestä on kirjoitettu paljon viime vuosina, pakottavaa operatiivista erotusta ei ole vielä esitetty erottamaan monimutkaisuutta monimutkaisuudesta. Yleisesti ottaen monimutkaisten järjestelmien on tarkoitus osoittaa olevan "nousevia" ominaisuuksia, ts. Sellaisia, jotka tietyssä mielessä vastustavat pelkistysten selityksiä. Kysymystä reduktionismista ekologiassa käsitellään lyhyesti tässä artikkelissa. Tämän lisäksi ei oteta kantaa monimutkaisuuteen eikä monimutkaisuuteen; [8]
VII. ainutlaatuisuusongelma: ekologisten järjestelmien oletetaan olevan ainutlaatuisia sekä siksi, että ne ovat ehdollisia historiallisia kokonaisuuksia, että rakenteellisesti niiden monimutkaisuuden vuoksi. Itse historiallisena kokonaisuutena ei aiheuta mitään ongelmia tieteelliselle tutkimukselle: planeetat ja galaksit ovat historiallisia kokonaisuuksia, jotka tähtitieteilijät ovat menestyksekkäästi tutkineet. Ekologisilla järjestelmillä oletetaan kuitenkin olevan historiaa, joka johtaa erittäin epävarmoihin rakenteisiin - osana niiden monimutkaisuutta -, jotka tekevät niistä erityisiä.

Kaksi viimeksi mainittua ongelmaa estävät usein laboratoriokokeiden ja mallijärjestelmien käytön oppaana siihen, mitä kentällä tapahtuu. Lisäksi skeptikkojen mukaan ne ovat este kenttäkokeiden toistamiselle: missä määrin tämä on vakava este ekologisille kokeille, on edelleen kiistanalainen. Nämä kaksi ongelmaa varjelevat kaikkien keskustelujen taustalla.

Tieteessä on myös monia muita yleisiä filosofisia ongelmia, joita esiintyy myös ekologisessa ympäristössä, esimerkiksi idealisointien, mallien ja niin edelleen rooli. Mutta ekologia ei näytä tarjoavan ainutlaatuista vaikutusta näihin ongelmiin - niitä ei huomioida tässä ekologisen keskittymisen kannalta sinänsä. Tämän artikkelin tarkoituksena on kuvata laajasti ekologisten eri alojen esille tuomia filosofisia kysymyksiä, jotta rohkaistaan jatkamaan filosofista työtä. Eri tapauksista ei tehdä yleisiä johtopäätöksiä, koska mikään niistä ei näytä toteutettavissa tällä hetkellä.

2. Väestöekologia [9]

Teoreettisen ekologian kulta-aika (1920–1940) - Scudo ja Zieglerin toimittaman kirjan otsikon lainaamiseksi - koostui pääasiassa väestökologiasta. [10]Seuraava sukupolvi muutti teoreettista kiinnostusta yhteisöekologiaan. Viime vuosina kiinnostus on palannut väestökologiaan, joskus metapopulaatiomallien muodossa (koostuen joukosta populaatioita, joiden välillä on muuttoliikettä). Väestöekologian mallit perustuvat ekologisen järjestelmän esittämiseen sen väestöjoukon (samojen tai eri lajien) joukosta, josta se koostuu. Jokainen populaatio puolestaan koostuu mahdollisesti vuorovaikutuksessa olevista lajien yksilöistä. Populaatioille voidaan luonnehtia niiden tilamuuttujat (parametrit, jotka edustavat koko väestön ominaisuuksia, esimerkiksi koko, tiheys, kasvunopeus jne.) Tai yksittäiset muuttujat, ts. Niissä olevien yksilöiden ominaisuudet (esimerkiksi yksilöllinen hedelmällisyys, vuorovaikutukset jne.). [11]Klassinen väestökologia rajoittui valtionpohjaisten mallien tutkimukseen ensisijaisesti vaatimuksen vuoksi, että mallien on oltava jäljitettävissä, jotta voidaan tehdä ennusteita ja selityksiä. [12] Valtioperustaiset mallit ovat tämän osion painopiste; yksilöpohjaisia malleja käsitellään luvussa 5.1. Klassinen väestökologia on osa ekologiaa, joka on teoreettisesti kehittynein. Keskeinen väestö ekologiaa kiinnostava kysymys on populaatioiden koon (niiden”runsauden”) muutos ajan myötä.

Väestöekologia ottaa huomioon sekä deterministiset että stokastiset mallit. Suuri osa väestökologiaa koskevasta filosofisesta kirjoittamisesta on rajattu deterministisiin väestömalleihin, ja tämä suhteellisen suuri työkokonaisuus tehdään vain hyvin lyhyesti. Lisää huomiota kiinnitetään stokastisiin malleihin, jotka herättävät paljon mielenkiintoisempia filosofisia kysymyksiä, joita ei ole tutkittu riittävästi.

2.1 Deterministiset mallit

Jos populaatiokoot ovat suuret, niitä voidaan tutkia deterministisillä malleilla, toisin sanoen väestökoon vaihtelut sattumatekijöiden (kuten vahingossa syntyneiden ja kuolleiden) vuoksi voidaan jättää huomioimatta. Yleensä malli ottaa huomioon yhden tai hyvin harvan vuorovaikutuksessa olevan lajin jäsenet, esimerkiksi muutama petoeläin ja saalistajalaji. [13]Tyypillinen Lotka-Volterra (kytketty differentiaaliyhtälöt) -malliin perustuva tulos on, että saalistajien ja saalien vuorovaikutukset johtavat populaatiosykleihin saalistajan populaatiosyklin seuraamalla ajallisesti petoksen populaatiosykliä. Tämän ilmiön selitys on suoraviivainen: saalipopulaatioiden lisääntyessä resurssien lisääntynyt saatavuus sallii petoeläinpopulaatioiden nousun hieman myöhemmin. Mutta saalistajien lisääntyminen johtaa saalien kulutuksen lisääntymiseen ja sen seurauksena saalipopulaatioiden vähenemiseen. Mutta nyt resurssien puute johtaa petoeläinpopulaatioiden vähenemiseen. Kun petoeläinpopulaatiot vähenevät, saalipopulaatiot lisääntyvät käynnistäen syklin jälleen. Katso kuva 1:

Kuvio 1
Kuvio 1

Kuvio 1: Petoeläinten saalistamisjaksot:

Malli johtuu Volterrasta ([1927] 1978, s. 80 - 100, kaavio on sivulta 100). On kaksi lajia, saalistaja lajeihin, joiden asukasmäärä, N 2, joka vain ruokkii yhdellä saalislajien väestön, N 1. Malli sisältää demografisen stokastisuuden, joka ei kuitenkaan piilota syklistä peruskuviota. (t on ajan mitta.)

Lotka-Volterra-malli ennustaa matemaattisesti nämä jaksot. Sellaisena se kuvaa ekologian selittävää ideaalia: ei ole vain ennustettavasti tarkka kvantitatiivinen malli, vaan malliin sisällytetyillä mekanismeilla on näkyvä biologinen tulkinta. Valitettavasti ekologiassa viimeistelyn ehto täyttyy harvoin formalisoinnin ja tulkinnan epämääräisten ongelmien takia.

Yksittäisten lajien yksinkertaisemmassa tapauksessa kaksi standardimallia ovat eksponentiaalinen ja logistinen kasvu. Eksponentiaalisen kasvumallin on tarkoitus vangita väestön käyttäytyminen, kun resursseja ei ole rajoitettu; logistinen kasvumalli on yksi yksinkertaisimmista tavoista yrittää vangita väestömäärän itsesääntely, kun tällainen rajoitus on. [14] Katso laatikot 1.1 ja 1.2.

Laatikko 1.1 Eksponentiaalinen kasvumalli

Olkoon populaatio, joka koostuu n yksilöstä hetkellä t. Oletetaan, että rajattomassa ajassa t: n ja t + dt: n välillä murto-osa b / n henkilöitä synnyttää ja jakso d / n kuolee. Olkoon väestön koon muutos dn. Sitten

dn / dt = (b - d).

Olkoon r = b - d. Sitten populaatiodynamiikkaa kuvataan kasvuyhtälöllä:

dn / dt = m.

Tämä on eksponentiaalinen kasvumalli. Se olettaa, että mikään resurssien rajoitus ei rajoita "todellista kasvunopeutta", r. Se voidaan ratkaista antamalla:

n (t) = n 0 e rt,

missä n 0 on populaation koko t 0: ssa.

Laatikko 1.2 Logistinen

kasvumalli Yksi tapa modifioida eksponentiaalista kasvumallia sisällyttämään resurssien rajoitukset on korvata eksponentiaalisen mallin kasvuyhtälö logistisella kasvumallilla:

dn / dt = m (1 - n / K),

missä K: ta kutsutaan ympäristön "kantokyvyksi"; Tämän parametrin on tarkoitus sisällyttää kuinka resurssien rajoittaminen vaikuttaa väestönkasvuun säätelemällä sitä. Kun n = K, kasvuvauhti,

dn / dt = 0

ja väestö ei kasva enää. Lisäksi, kun resurssien rajoituksia ei ole, ts. K → ∞, tämä malli pelkistyy eksponentiaaliseksi kasvumalliksi. Kuvio 2b näyttää kuinka logistisen yhtälön hallitsema populaatio kasvaa. Yksilöllisen käyttäytymisen tasolla tällä mallilla ei ole sellaista perustelua, jonka eksponentiaalinen kasvumalli tekee siinä mielessä, että logistista yhtälöä ei voida uskoa johtaa yksilöiden ominaisuuksista. Tässä mielessä se on puhtaasti "fenomenologinen" malli.

Eksponentiaalinen kasvumalli vetoaa vain yhteen olennaisesti ekologiseen parametriin, väestön sisäiseen kasvunopeuteen (r), tulkittaessa nopeudella, jolla populaatio kasvaa, jos ei ole kasvua rajoittavaa ulkoista tekijää; logistinen malli vetoaa myös kantokykyyn (K), tulkittaessa väestön enimmäiskokona, joka voi jatkua tietyssä ympäristössä. Katso kuvat 2a ja 2b:

Henkilöiden lukumäärän geometrinen kasvu ajan myötä
Henkilöiden lukumäärän geometrinen kasvu ajan myötä

(A)

Image
Image

(B)

Kuviot 2a ja 2b: Logistinen

kasvumalli Yläpuolella oleva kuva (Gause [1934], s. 35) osoittaa teoreettiset käyrät.”Geometrinen lisäys” edustaa tekstissä käsiteltyä eksponentiaalista kasvumallia;”Kyllästyvällä väestöllä” tarkoitetaan kantokykyä (ks. Laatikko 2). Pohjassa oleva kuva (Gause [1934], s. 36) osoittaa esimerkin laboratoriossa saadusta empiirisestä kasvukäyrästä. Jos käyrä sovitetaan logistiseen käyrään (johon se osoittaa samankaltaisuutta), niin K = 375 on arvioitu kantokyky.

Yleensä biologinen kokemus viittaa siihen, että kaikki populaatiot säätelevät kokoaan, ts. Ne osoittavat itsesääntelyä. Mallien teoreettinen tutkiminen on tehnyt selväksi, että laaja valikoima mekanismeja voi johtaa sellaiseen itsesääntelyyn, mutta on yleensä epäselvää, mitkä mallit ovat uskottavampia kuin muut kentän tyypillisen muodollisuuden määrittelemättömyyden ansiosta. Lisäksi tarkkoja mekanismeja, joilla on yksittäisissä tapauksissa sääntelyroolit, on usein erittäin vaikea määrittää kentällä, mikä on klassinen tapaus osittaiseen havaittavuuteen. Jopa parametreja, kuten luontainen kasvunopeus ja kantokyky, on epätavallisen vaikea arvioida tarkasti.

Viimeksi mainituista vaikeuksista ilmenee ehkä tunnetuimmin lumikenkäjänteiden, muskraattien ja niiden saalistajien 10-vuotinen jakso Pohjois-Amerikan boreaalisissa metsissä ja erityisesti lemmikkien ja mahdollisesti muiden mikrotineiden 4-vuotinen jakso arktisessa tundrassa Euraasiasta ja Pohjois-Amerikasta. Huolimatta lähes seitsemänkymmentäviisi vuotta jatkuvasta tutkimuksesta näistä hyvin dokumentoiduista syklistä, niitä ajavat mekanismit ovat edelleen ratkaisematta. Tällaisia syklejä tuottavia malleja on runsaasti, mutta useimpien mallien rakenteellinen epävarmuus yhdistettynä monien kentällä olevien parametrien osittaiseen havaitsemiseen on estänyt keskustelun ratkaisemisen. [15]

Tähän mennessä käsitellyt mallit ovat jatkuvan ajan malleja, ts. Ajallisen tai dynaamisen parametrin oletetaan olevan jatkuva muuttuja. Diskreetti-aikaisia malleja on kuitenkin käytetty myös populaatioprosessien tutkimiseen. Logistisen kasvumallin erillinen analogi oli yksi ensimmäisistä järjestelmistä, joissa löydettiin kaoottisia dynaamisia ilmiöitä. [16] Vuosien mittaan on käyty huomattavaa keskustelua siitä, onko luonnossa ekologisia järjestelmiä, joissa on kaoottista dynamiikkaa; Nykyinen yksimielisyys on, että niitä ei ole vielä löydetty. [17]

2.2 Stokastiset mallit

Jos väestömäärä on pieni, mallien tulisi olla stokastisia: populaation koosta johtuvien heilahtelujen vaikutukset on analysoitava nimenomaisesti. Ekologian stokastiset mallit ovat tieteen matemaattisesti monimutkaisimpia malleja. Siitä huolimatta niitä on alettu tutkia systemaattisesti niiden merkityksen vuoksi biologiselle suojelulle - katso kohta konservointibiologiasta. He herättävät myös filosofisesti mielenkiintoisia kysymyksiä, koska ne korostavat sitä, missä määrin satunnaisuuden ja epävarmuuden luonnetta tutkitaan huonosti biologisissa yhteyksissä. [18]

Se, josta on pääosin tullut standardi stokastisuuden luokittelu, juontaa juurensa vuoden 1978 Shafferin väitöskirjaan. Tämän väitöskirjan konteksti on silmiinpistävä esimerkki tieteen sosiaalisesta päättäväisyydestä. Yhdysvaltain vuoden 1976 kansallisessa metsänhoitolaissa edellytettiin metsähallinnon "huolehtivan kasvi- ja eläinyhteisöjen monimuotoisuudesta tietyn maa-alueen soveltuvuuden ja kyvyn perusteella". [19] Vuonna 1979 tämän säännöksen täytäntöönpanemiseksi laaditut suunnittelumääräykset vaativat metsähallintoa "ylläpitämään nykyisten kotoperäisten ja toivottujen muiden kuin kotoperäisten selkärankaisten elävien kantojen kannattavuutta suunnittelualueella". [20]Elinkelpoiseksi populaatioksi määritettiin "väestö, jolla on arvioitu lisääntymishenkilöiden lukumäärä ja jakauma varmistaakseen sen jatkumisen suunnittelualueella". Suurille väestöryhmille, jotka kuuluvat determinististen mallien piiriin, elinkelpoisuuden toteaminen on suhteellisen triviaalia: on varmistettava, että keskimäärin väestön koko ei pienene. Pienillä väestöryhmillä, vaikka niiden koko kasvaa keskimäärin, mahdollisuuksien vaihtelut voivat johtaa sukupuuttoon. Stokastiset mallit ovat välttämättömiä ennustamaan parametreja, kuten sukupuuton todennäköisyys määrätyssä ajassa tai odotettu aika sukupuuttoon.

Väitöksessään Shaffer yritti tällaista analyysiä Yellowstonen harmaakarhuille (Ursus arctos), joiden uskottiin kohtaavan stokastisen sukupuuton. Shaffer erotti neljä epävarmuuden lähdettä, jotka voivat vaikuttaa satunnaiseen sukupuuttoon:

  1. demografinen stokastisuus, joka johtuu äärellisen määrän yksilöiden selviytymis- ja lisääntymismenestysmahdollisuuksista…
  2. ympäristön stokastisuus johtuen syntyvyyden ja kuolleisuuden, kantavuuden ja kilpailijoiden, saalistajien, loisten ja sairauksien väestön muutoksista…
  3. luonnonkatastrofit, kuten tulvat, tulipalot, kuivuus jne.…
  4. geneettinen stokastisuus, joka johtuu geenitaajuuksien muutoksista perustajavaikutuksen, satunnaisen kiinnityksen tai sisäsiitoksen vuoksi. " [21]

Shaffer jatkoi väittäessään, että kaikkien näiden tekijöiden merkitys kasvaa, kun väestömäärä pienenee - väite, joka kyseenalaistetaan jäljempänä, ja sen vuoksi niiden vaikutusten on vaikea erottaa. Lopuksi hän määritteli elinkelpoisen väestön vähimmäismäärän (MVP):”Jokaisen tietyssä lajissa elävän elinympäristön vähimmäiskanta on pienin väestö, jolla on vähintään 95 prosentin mahdollisuus pysyä olemassa 100 vuoden ajan huolimatta väestörakenteen, ympäristön ennakoitavissa olevista vaikutuksista ja geneettinen stokastisuus ja luonnonkatastrofit. " [22] Molemmat luvut (95% ja 100 vuotta) ovat tavanomaisia, ja ne määritetään sosiaalisen valinnan sijasta biologisten tekijöiden perusteella, jonka Shaffer nimenomaisesti tunnusti.

1980-luvulla MVP: n määrittämismenetelmiä kutsuttiin”väestön elinkelpoisuusanalyysiksi”, ja innostus uuteen kehykseen kiinnitettiin paljon kuluneeseen sloganiin: “MVP on tuote, PVA prosessi.” [23] 1980-luvun lopulla kuitenkin kävi selväksi, että MVP-konseptilla oli parhaimmillaan erittäin rajallinen käyttö. Jotta jätetään syrjään yllä annetun määritelmän tavanomaiset elementit, jopa samojen lajien kohdalla, marginaalisesti erilaisissa elinympäristöalueissa esiintyvissä populaatioissa esiintyy usein hyvin vaihtelevia demografisia suuntauksia, mikä johtaa erittäin vaihteleviin MVP-arvioihin heille, ja jokainen arvio riippuu kriittisesti paikallisesta tilanteesta. [24]Lisäksi, kuten jäljempänä havainnollistetaan stokastisten populaatiomallien suhteen yleensä, MVP: n määrittämiseen liittyy korjaamaton rakenteellinen epävarmuus. Tämän ei pitäisi tulla yllätyksenä: mikä olisi yllättävää, jos lainsäädäntöelimet olisivat tunnistaneet tieteellisesti arvokkaan parametrin. Kun MVP: n käsite oli loppunut, PVA: ta alettiin suorittaa suurelta osin muiden parametrien arvioimiseksi, etenkin sen populaation, jonka arviointi ei edellytä tavanomaisia valintoja, odotettu aika sukupuuttoon - katso kohta konservointibiologiasta.

PVA: n puitteissa Shafferin luokittelu - tosin yleensä "satunnaisella katastrofilla", joka korvaa "luonnonkatastrofin" - tuli kanoniseksi sekä ekologiassa että suojelubiologiassa. [25]Filosofinen kysymys on kuitenkin edelleen siitä, onko järkevää luokitella, kuten monet filosofit ovat todenneet, ei ole syytöntä aineellisiin teoreettisiin oletuksiin. Ensimmäinen huomionarvoista on, että geneettinen stokastisuus ei ole edes saman tyyppinen mekanismi kuin muut kolme: sen esiintyminen tekee Shafferin luokituksesta omituisesti heterogeenisen. Syynä tähän on se, että geneettinen stokastisuus on seurausta demografisesta stochastisuudesta: pienissä populaatioissa tietty alleeli voi saavuttaa kiinnittymisen puhtaasti satunnaisten lisääntymistapahtumien kautta. On jopa mahdollista, että stokastisuus lisää nopeutta, jolla hyödyllinen alleeli voi mennä kiinnittymään pienessä populaatiossa edellyttäen, että kyseisen alleelin alkutaajuus on jo korkea.

Jos geneettinen stokastisuus jätetään syrjään, antavatko muut kolme luokkaa hyvän stokastisuuden luokituksen vai onko luokittelu enemmän kuin Borgesin pahamaineisessa kiinalaisessa tietosanakirjassa olevat eläimet? [26]Jotta jokin luokitus olisi hyvä, sen on täytettävä vähintään kolme kriteeriä: i) sen on järjestettävä ilmiöt asianmukaisesti homogeeniseen luokkaluokkaan. Asiaankuuluvuus määräytyy asiayhteydessä sen perusteella, että saadaan johdonmukainen kuvaus siitä, kuinka nämä luokat määritettiin. Geneettisen stokastisuuden sisällyttäminen luokitukseen johtaa tällaisen koheesion puuttumiseen, joten sen poissulkeminen edellä; ii) luokkien tulisi olla yhdessä tyhjentäviä, ja niiden on kyettävä laskemaan kaikki merkityksellisten ilmiöiden tapaukset; ja (iii) luokkien tulisi olla toisiaan poissulkevia, toisin sanoen mitään ilmiötä ei pidä sisällyttää useampaan kuin yhteen luokkaan.

Se on kolmas kriteeri, jonka Shafferin stokastisuuden luokittelussa kyseenalaistetaan usein pääasiassa muodollisuuden epämääräisyyden takia. Mieti jotakin pientä matelijaa, joka ei kykene lisääntymään, koska tulva luo elinympäristön yli esteen, jota se ei voi ylittää, ja esteen puolella ei ole käytettävissä parikavereita. Onko tämä ympäristöön liittyvä vai demografinen stokastisuus? Toisaalta se on luonnollisesti ympäristöystävällinen, koska tulvat ovat juuri sitä mekanismia, jolla ilmaistaan ympäristön stokastisuus. Toisaalta se on yhtä ilmeisesti demografinen, koska lisääntymisen epäonnistuminen johtuu siitä, että perämiehet eivät ole käytettävissä esteen asianmukaisella puolella. Viime kädessä, kuten jäljempänä kerrotaan yksityiskohtaisesti,riippuu siitä, onko kyse väestörakenteen vai ympäristön stokastisuudesta, sen mallintamisesta. Täällä on tärkeä filosofinen oppitunti: etenkin uuden tieteenalojen muodostumisen yhteydessä ilmiöiden rakenne - miten ne erotellaan ja luokitellaan - määräytyy osittain niiden esittämiseen käytettyjen mallien avulla. Näin ollen luokittelu ei ole teoreettisesti viaton. Tämä on totta ekologiassa kuin missään muussa tieteellisessä yhteydessä.

Siten mallinnuksen alustavana perusteena Lande et ai. väittävät, että demografinen stokastisuus "viittaa yksilöiden kuolleisuuden ja lisääntymisen sattumatapahtumiin, jotka yleensä pidetään yksilöiden keskuudessa riippumattomina", kun taas ympäristön stokastisuus "viittaa kaikkien populaatioiden yksilöiden kuolleisuuden todennäköisyyden ja lisääntymisasteen ajallisiin vaihteluihin. samalla tai vastaavalla tavalla. Ympäristön stokastisuuden vaikutukset ovat suunnilleen samat pienille ja suurille väestölle.” [27] Tätä tarkennetaan edelleen:”Odotettavissa olevan kuntovälin satunnaismuutos, joka on riippumaton väestötiheydestä, muodostaa ympäristön stokastisuuden. Yksilöllisen kunnon satunnainen vaihtelu yhdessä näytteenottotehosteiden kanssa äärellisessä populaatiossa tuottaa demografista stokastisuutta. " [28]Ympäristön vaihtelut tai jopa satunnaiset katastrofit vaikuttavat kuitenkin väestön kokoon vain siltä osin kuin ne vaikuttavat lisääntymiseen ja kuolleisuuteen, ts. Luomalla väestörakenteen vaihtelut; ainakin tässä mielessä stokastisuuden toinen ja kolmas luokka eivät ole käsitteellisesti riippumattomia ensimmäisestä. Lisäksi Lande ja muut pitävät satunnaisia katastrofeja ympäristön stokastisuuden äärimmäisissä tapauksissa. Siksi se vaatii nimenomaisia matemaattisia malleja, joissa nämä erotukset tehdään tarkasti muodollisten määritelmien avulla. [29]Yleensä demografisen stokastisuuden mallit erotetaan ympäristön stochastisuuden malleista käyttämällä kriteerinä, riippuuko stokastinen tekijä parametrina nimenomaisesti populaation koosta. Jos näin on, kyseessä oleva malli on demografinen stokastisuus; ellei niin ole, se on ympäristön stokastisuutta. Tämä valinta kuvaa aiemmin mainittua intuitiota, jonka mukaan entisen vaikutukset riippuvat populaation koosta, kun taas jälkimmäisen vaikutus ei.

Näiden mallien matemaattinen analyysi on ei-triviaalia. Yleisin ja kiistanalaisin teoreettinen tulos tähän päivään mennessä on, että turvallisuuden kannalta asteittain suurempia väestöryhmiä tarvitaan demografisen, ympäristön ja satunnaisen katastrofaalisen stokastisuuden suhteen. Lisäksi näiden mallien rakenteellisesta epävarmuudesta johtuen ilmeisesti pienet erot oletuksissa ja tekniikoissa johtavat rutiininomaisesti huomattavasti erilaisiin ennusteisiin. Tätä voidaan havainnollistaa käyttämällä hyvin tutkittua esimerkkiä Yellowstone-harmaasävyistä. Foley rakensi vuonna 1994 tälle väestölle mallin, joka sisälsi pelkästään ympäristön stokastisuuden ja riippuu väestön luontaisesta kasvunopeudesta ja ympäristön kantokyvystä. [30]Mallin ennuste eteni hyvin nurmikoreille: kohtuullisella kantavuusarvolla ja todellisen kasvunopeuden mitatulla arvolla odotettu aika sukupuuttoon oli noin 12 000 vuotta. Vuonna 1997 Foley rakensi toisen mallin, joka sisälsi sekä väestörakenteen että ympäristön stokastisuuden, mutta mahdollisuutena asettaa jompikumpi osa nollaksi. [31] Kun tämä malli ratkaistaan demografisen stokastisuuden ollessa 0 (tapaus, jota Foley ei analysoi), sen pitäisi olla antaa saman tuloksen kuin vuoden 1994 malli. Se ei. Se ennustaa paljon lyhyemmän odotetun ajan sukupuuttoon. [32]

3. Yhteisön ekologia

Yhteisön ekologia koostuu vuorovaikutuksessa olevien lajien malleista, jotka muodostavat ekologisen”yhteisön”, jossa kutakin lajia kohdellaan yhtenä kokonaisuutena.”Yhteisön” asianmukaisesta määritelmästä on keskusteltu laajasti ekologien ja filosofien keskuudessa; mitä tässä annetaan, on interaktiivinen määritelmä. [33]Vaihtoehtoisia vaihtoehtoja ovat yhteisön määritteleminen pelkästään lajien maantieteellisellä yhdistymisellä yhdessä ääripäässä tai vaatimalla paljon rakennetta toisten vuorovaikutuksissa, jolloin yhteisöstä tehdään samanlainen kuin organismi. Edellä annettu vuorovaikutteinen määritelmä on houkutteleva kahdesta syystä: (a) pelkkä yhdistäminen jättää vain vähän teoreettisesta tai käytännöllisestä kiinnostuksesta tutkimukseen, kun taas eräiden eriteltyjen korkeampien vuorovaikutustasojen vaatiminen tuo tarpeettoman mielivallan yhteisön määritelmään; ja b) ensimmäinen tekisi kaikista lajien yhdistyksistä yhteisön [34], kun taas jälkimmäisellä olisi tyypillisesti niin suuri rakenne, että käytännössä mikään yhdistys ei muodosta yhteisöä.

Yhteisömalleja voidaan kätevästi edustaa silmukkana, kaavioina [35] yleistettyinä kuvaajina, joissa jokainen laji on kärki ja reunat, jotka yhdistävät nämä kärjet, kun lajit ovat vuorovaikutuksessa. Reunat osoittavat, hyötyvätkö merkitykselliset lajit vuorovaikutuksesta vai vahingoittavatko kyseiset lajit vuorovaikutusta, toisin sanoen onko niillä taipumus kasvaa tai vähentyä määrä, vähentämällä niiden määrää. Katso kuva 3:

Kuvio 3
Kuvio 3

Kuvio 3: Ekologisen yhteisön rakenne

Tämä on silmukkakaavio kolmen lajin yhteisöstä (julkaisusta Diamond [1975a], s. 435). Lajit X 1 ja X 2 saaliit molemmat resurssilajeista X 3. Resurssien kytkentä ja kilpailun syrjäytyminen ovat olemassa. Oletetaan, että kaikki kolme lajia ovat itsesäänteleviä. →: positiivinen vuorovaikutus;

LJ-nuoli
LJ-nuoli

: negatiivinen vuorovaikutus. Kertoimet mittaavat vuorovaikutusten voimakkuutta.

Kuten väestöekologia, kiinnostavinta ovat muutokset yhteisössä ajan myötä. Tämä vie meidät ekologian mielenkiintoisimpiin ja kaikkein kiusallisimpiin kysymyksiin: monimuotoisuuden ja vakauden väliseen suhteeseen. Ekologien syvästi juurtunut intuitio on ollut, että monimuotoisuus lisää vakautta. Jos tämä väite on totta, sillä on merkittäviä vaikutuksia biologisen monimuotoisuuden säilymiseen - katso suojelubiologia. [36]

Se, mikä hämmentää tätä kysymystä alusta alkaen, on monimuotoisuuden ja vakauden mahdollisten määritelmien moninaisuus. Yhdessäkään tieteellisessä kontekstissa ei todennäköisesti ole parempia muodollisuuden määrittämättömyyttä. Esimerkiksi kohtuullinen ensimmäinen yritys määritellä monimuotoisuus olisi tasapainottaa yhteisön monimuotoisuus siinä olevien lajien lukumäärään, toisin sanoen sen lajien”rikkauteen”. Ongelmana on, että on olemassa riittävä syy epäillä, että rikkaus kattaa kaiken, mikä on merkityksellistä monimuotoisuuden kannalta, riippumatta siitä, kiinnostavatko meidät vain sen suhde vakauteen. Tarkastellaan kahta yhteisöä, joista ensimmäinen koostuu 50% lajeista A ja 50% lajeista B ja toinen koostuu 99,9% lajeista A ja 0,1% lajeista B. Molemmilla yhteisöillä on sama rikkaus, koska molemmilla on kaksi lajia; kuitenkin,on selvää, että ensimmäinen on monimuotoisempi - tai vähemmän homogeeninen - kuin toinen. Lisäksi erolla on todennäköisesti merkitystä. Jos monimuotoisuus antaa aikaan vakautta näissä yhteisöissä, niin vakauden on oltava seurausta jonkin verran vuorovaikutuksesta näiden kahden lajin välillä. Jos laji B muodostaa vain 0,1% yhteisöstä, tällaisen vuorovaikutuksen laajuus on tyypillisesti paljon vähemmän kuin jos sen osuus olisi 50%.[37] Monimuotoisuuden on oltava enemmän kuin rikkautta. Monimuotoisuutta on määritelty ja määritetty määrällisesti rikkauden lisäksi; yhtä niistä kuvataan laatikossa 2.

Laatikko 2. Monimuotoisuuden

mitat Ekologit erottavat usein kolme biologisen monimuotoisuuden käsitettä ja käyttävät yleensä lajeja sopivana yksikkönä monimuotoisuuden mittaamiseksi: (i) α-monimuotoisuus, monimuotoisuus yhteisössä / paikassa (MacArthur 1965); (ii)”β-monimuotoisuus”, yhteisöjen / paikkojen välinen monimuotoisuus (Whittaker 1972, 1975); ja (iii)”γ-monimuotoisuus”, alueiden välinen monimuotoisuus, toisin sanoen β-monimuotoisuus suuremmassa alueellisessa mittakaavassa (Whittaker 1972).

Vaikka vuosien mittaan on ehdotettu monia α-monimuotoisuuden mittauksia, MacArthurin (1965) ehdotus käyttää Shannonin tietosisällön mittaa viestinnässä (Shannon 1948) on edelleen suosituin (tosin ei yleisesti hyväksytty).

Tämän toimenpiteen mukaan n-lajia edustavan yhteisön α-monimuotoisuuden antaa

a = -

n

i = 1

p i ln p i

missä p i on i: nnen lajin taajuus. Tämä on yhteisön monimuotoisuuden mitta samalla tavalla kuin tietosisällön Shannon-mitta on signaalin lajin mitta.

Kun puhutaan tekstissä käsitellyistä kahdesta yhteisöstä, yksinkertainen laskenta osoittaa, että ensimmäisen monimuotoisuus on annettu α = 0,693, kun taas toisen monimuotoisuus on annettu α = 0,008, mikä varmistaa intuition, että ensimmäinen on monimuotoisempi kuin toinen.

Valitettavasti näiden käsitteiden sitominen teoreettisiin sääntöihin tai jopa empiirisiin yleistyksiin ei kuitenkaan ole juurikaan onnistunut. [38] (Katso biologiseen monimuotoisuuteen liittyvä käsite biologista monimuotoisuutta koskevasta kohdasta.)

Vakaus osoittautuu vielä vaikeammaksi määritellä. [39]Yhdessä ääripäässä vakaus voidaan määritellä vaatimaan, että yhteisö on todella tasapainossa: se ei muutu ei koostumuksessaan (jokaisen komponentin runsaus) tai näiden komponenttien vuorovaikutuksessa. Käytännössä tämä määritelmä on avoimen laajuuden ongelma: melkein mikään luonnollinen yhteisö ei täytä niin tiukkaa tasapainon vaatimusta. Lisäksi melkein jokaisessa yhteisössä on merkittäviä häiriöitä. Tätä silmällä pitäen, vakautta on selitetty eri tavoin käyttämällä järjestelmän reaktiota häiriöihin tai sen taipumusta olla muuttamatta määriteltyjen rajojen yli edes häiriöistä. Laatikoissa 3 ja 4 (ks. Alla) luetellaan jotkut muuttumattomuuden määritelmät ja kuinka ne voidaan mitata kentällä. [40]

Kuinka jokin näistä vakauden mitta-arvoista liittyy monimuotoisuuteen? Ainoa rehellinen vastaus on, että kukaan ei ole varma. Jos monimuotoisuutta tulkitaan rikkautena, perinteisesti oletettiin yleisesti, että monimuotoisuus korreloi positiivisesti ainakin pysyvyyden kanssa. Tätä olettamaa ei kuitenkaan ole koskaan ollut kovin vaikeaa näyttöä. Jos vakautta tulkitaan palautumisena tasapainoon, matemaattisia malleja, joiden pitäisi vastata vakautta koskeviin kysymyksiin, on helppo rakentaa, mutta vaikea analysoida, ellei järjestelmä ole jo lähellä tasapainoa. Tätä kutsutaan paikalliseksi vakausanalyysiksi. Toistaiseksi suoritetut systemaattisimmat analyysit eivät anna suoraviivaista positiivista korrelaatiota. [48] Aikaisemmin uskottiin, että luonnolliset ekosysteemit ovat yleensä tasapainossa ("luonnon tasapaino"). [49]Mutta runsaat empiiriset tiedot viittaavat nyt siihen, että tämä oletus ei ole melkein koskaan oikea: luonnolliset ekosysteemit ovat yleensä kaukana tasapainosta. [50] Lisäksi, jos lajien välinen luonnollinen valinta tapahtuu tasapainoon siirtymisen aikana, tasapainoyhteisöt ovat vähemmän rikkaita kuin ne, joiden on vielä saavutettava tasapaino. Lyhyellä aikavälillä (riittävän lyhyt, jotta spesifikaatiot eivät ole todennäköisiä) valinta samoja resursseja käyttävien lajien (ts. Niillä on sama”markkinarako”) välillä johtaa siihen, että vähemmän sopivat poissulkevat sopivimmin “kilpailun syrjäytymisen” kautta.” [51] Mahdollinen tasapainoyhteisö, jossa valinta ei enää toimisi, (kiistanalaisesti), niin kutsuttu”huipentumayhteisö”, on väistämättä vähemmän rikas kuin ne, jotka ajallisesti edesivät sitä.

Laatikko 3. Yhteistyöpohjaiset luokat

Kategoria Mitata
Paikallinen vakaus - todennäköisyys palata vertailutilaan tai dynaamiseen järjestelmän tilamuuttujien arvon muutoksen (jota ei aiheuta häiriöistä) jälkeen. [41] Mitattu samoilla parametreilla kuin tilamuuttujat.
Joustavuus - nopeus, jolla järjestelmä palaa referenssitilaan tai dynaamiseen häiriön jälkeen. [42] Häiriön vaikutuksille (esim. Lajien runsaus tai tiheys) kohdistuvan ajan kääntyminen verrattuna alkuperäiseen kokoon.
Resistanssi - käänteinen järjestelmän muutoksen suuruudelle suhteessa vertailutilaan tai dynaamiseen häiriön jälkeen. [43]

1. Lajien tiheyden tai runsauden muutoksen käänteinen alkuperäiseen tilaan verrattuna.

2. Lajikoostumuksen muutos suhteessa alkuperäiseen koostumukseen.

Perturbation toleranssi / vetovoimaalue - häiriön koko, jota järjestelmä voi ylläpitää ja palata vertailutilaan tai dynaamiseen (ajasta riippumatta). [44] Luonnollisissa yksiköissä mitattu sekoituksen koko (häiriö voi olla bioottinen tai abioottinen).

Laatikko 4. Yhteistyöstä riippumattomat luokat

Kategoria Mitata
Vakio. Järjestelmän (yhteisö tai väestö) vaihtelevuuden käänteinen. [45] Järjestelmän joidenkin parametrien, kuten lajien rikkauden, koon tai biomassan runsauden, vaihteluiden koon käänteinen.
Pysyvyys. Järjestelmän kyky jatkaa vertailutilassa tai dynaamisessa tilassa. [46]

1. Aika, jolloin järjestelmä ylläpitää määriteltyjä vähimmäisväestotasoja, esimerkiksi, jos osa lajeistaan ei sammu.

2. Aika, jolloin järjestelmä ylläpitää määriteltyjä lajien koostumuksia.

Luotettavuus. Todennäköisyys, että järjestelmä (yhteisö tai väestö) jatkaa toimivuuttaan [47] Mitattu sillä, kuinka uskollisesti ja tehokkaasti järjestelmä prosessoi energiaa, materiaaleja ja sitoutuu muihin biogeokemiallisiin toimintoihin.

Perinteinen oletus yleisestä positiivisesta korrelaatiosta monimuotoisuuden (rikkauden) ja vakauden välillä on haastettu vakavasti sekä teoreettisista että empiirisistä syistä 1970-luvulta lähtien. [52] Viime aikoina Tilman on kuitenkin ehdottanut empiiristä yhteyttä rikkauden ja vakauden välillä, jota tulkitaan vakiona, laidunten luontotyypeissä. [53] Tämän yleistyksen laajuutta, vaikka voidaanko sitä toistaa muille niityille kuin Tilmanin tutkimille nurmeille, on vielä tutkittava. Samaan aikaan Pfisterer ja Schmid ovat tuottaneet yhtä vakuuttavan empiirisen näytön siitä, että rikkaus korreloidaan käänteisesti vakauden kanssa, tulkitaan joustavuudeksi ja vastarintaaksi. [54]Paljon on vielä selvitettävä. Varmaa on vain se, että McCannin vuoden 2000 luottavainen tuomio myönteisestä monimuotoisuuden ja vakauden suhteesta oli ennenaikainen. [55] Huomaa lopuksi, että käytännöllisesti katsoen missään tämän kysymyksen teoreettisessa tai käytännön tutkimuksessa ei ole käytetty muita monimuotoisuuden käsitteitä kuin rikkaus. Ainakin teoreettisella tasolla tämä on edelleen avoin kenttä filosofille. (Selkeät muodolliset tulokset eivät jää ekologien huomaamatta.)

Yhteisöökologian alueella filosofit ovat viime aikoina kiinnittäneet huomattavaa huomiota saarten biogeografian teoriaan ja väitteisiin, jotka liittyvät sen merkitykseen biologisten varantojen verkostojen suunnittelussa. [56] Tämän teorian perusta on lajien ja alueiden suhde: saman luontotyypin suuremmilla alueilla on yleensä enemmän lajeja kuin pienemmissä. [57] Näin ollen lajien rikkauden ja alueen välillä on monotoninen suhde. Mutta mikä on tämän suhteen muoto? Mikä on mekanismi siitä vastuussa? Huolimatta melkein koko vuosisadan satunnaisesta työstä, nämä ovat edelleen avoimia kysymyksiä. Ehkä suosituin vastaus ensimmäiseen kysymykseen, mutta joka ei anna aavistustakaan operatiivisesta mekanismista, on Arrheniukselle palautuva voimalaki: [58]S = cA z, missä S on lajien lukumäärä, A-alue ja c- ja z-vakiot. Tämä voimalaki edustaa sitä, mitä usein kutsutaan”laji-alueen käyräksi”. Kun siirrytään kysymykseen mekanismeista, perinteisesti laji-alueen suhde johtui ympäristön heterogeenisyydestä. Suurempien alueiden oletettiin olevan suurempi luontotyyppien heterogeenisyys, ja niillä voi siten olla isompi määrä lajeja, joilla jokaisella on omat erityistarpeensa. Viime vuosina suhde johtuu useammin uskomuksesta, että suuremmilla alueilla voidaan tukea minkä tahansa lajin suurempia kantoja. [59]Siten harvemmat populaatiot todennäköisesti sukupuuttoon kuolevat suuremmilla alueilla kuin pienemmät millä tahansa tietyllä aikavälillä. Sen seurauksena keskimäärin enemmän lajeja esiintyy todennäköisesti suuremmilla alueilla kuin pienempiä, vaikka molemmat alkaisivat saman lajien rikkauden perusteella.

Onko laji-alueen käyrällä (eikä pelkästään laadullisella suhteella) empiiristä tukea, on edelleen kiistanalainen kysymys. [60] Preston oli 1950-luvulla voimakas puolustaja voimalakimallia, jonka hän uskoi olevan tulosta dynaamisesta tasapainosta lajien vaihdossa eristettyjen elinympäristöpisteiden välillä. [61] (Munroe oli kehittänyt saman idean yksityiskohtaisesti paljon aiemmin, mutta siihen ei kiinnitetty mitään huomiota.) [62] MacArthur ja Wilson jatkoivat Prestonin työtä saaren biogeografian teorian rakentamiseksi. [63]Tämän teorian mukaan samoilla elinympäristöillä (samalla leveysasteella) olevien lajien lukumäärä riippuu vain saaren koosta ja sen eristyksestä. On olemassa dynaaminen tasapaino siinä mielessä, että tämä luku ei muutu ajan myötä, vaikkakin lajien vaihtuvuus muuttaa yhteisön kokoonpanoa. [64] Tasapainon oletetaan johtuvan tasapainosta maahanmuuton ja sukupuuttoon sukupuuton välillä. Maahanmuuttoaste vaihtelee käänteisesti eristyneisyyden asteen suhteen, kun taas sukupuuttoon sukupuuttoaste laskee alueen mukaan. Siksi tämä teoria sisältää toisen mekanismin viimeisessä kappaleessa mainitun laji-alueen suhteen. Vaikka jotkut alustavat kokeelliset todisteet näyttivät tukevan tätä teoriaa, 1970-luvun puoliväliin mennessä sen asemasta oli tullut kiistanalainen. [65]

Siitä huolimatta, 1970-luvulla, saarten biogeografiaa alettiin pitää mallina biologisille varannoille, joiden ihmisten ympäröimällä antropogeenisesti muunnettujen alueiden piti olla samanlaisia kuin saaret - katso kohta luonnonsuojelubiologiasta. Alun perin yleinen näkemys, joka perustui saarten biogeografian teoriaan, oli, että varantojen tulisi olla niin suuria kuin mahdollista. [66] Erityisesti yksi saareiden biogeografian teoriasta tekemä johtopäätös oli, että”[jos] yhtä suurta aluetta ei voida toteuttaa, on ymmärrettävä, että useita pienempiä alueita, jotka lisäävät saman kokonaispinta-alan kuin yksi suuri, eivät ole biogeografisesti samansuuruisia: niillä on taipumus tukea pienempiä lajeja kokonaisuutena. " [67]Vaikka tämä johtopäätös sisällytettiin luonnonsuojelun kansainvälisen unionin kansainvälisen suojelustrategian suunnitteluun, sitä ei milloinkaan ole tuettu. [68] Simberloff ja Abele haastoivat sen myös teoreettisista ja empiirisistä syistä. [69]He huomauttivat muun muassa, että useat pienet varannot voivat lisätä lajien selviytymisen todennäköisyyttä ympäristön stokastisuuden vuoksi, esimerkiksi satunnaisten katastrofien, kuten tartuntataudin puhkeamisten, varalta. Tämä vastalause herätti SLOSS-keskustelun (yksittäinen suuri tai useita pieniä) biologisten varantoverkkojen suunnittelusta. SLOSS-keskustelu hallitsi keskusteluja varaverkon suunnittelusta noin kymmenen vuoden ajan. Samalla laji-alueen käyrä alkoi myös aiheuttaa vakavaa skeptisyyttä. Soulé et ai. ennustettiin vuonna 1979 laji-alakäyrään perustuvan mallin perusteella, että Tansanian Serengetin kansallispuisto menettää 50% suurista nisäkkäistään (15 sorkka- ja kavioeläinlajia) 250 vuodessa. [70]Kun Länsi- ja Ssemakula sisällyttivät elinympäristöjen monimuotoisuutta koskevat tiedot vuonna 1981, näytti kuitenkin, että vain yksi tällainen laji sukupuuttoon. [71] On monia muita sellaisia esimerkkejä, ja on vaikea olla myötätuntoista Zimmermanille ja Bierregardille, jotka huomauttavat, että ekologisen truismin lisäksi, jonka mukaan lajien rikkaus kasvaa pinta-alaltaan, laji-alueen käyrällä (ja teoriassa) on vain vähän arvoa saaren biogeografia). [72] Biologisen monimuotoisuuden säilyttämisen yhteydessä laji-alueen käyrän ja saarten biogeografian merkitystä ei ole koskaan hyväksytty kiistanalaisesti. Margules ja useat yhteistyökumppanit esittivät tärkeän varhaisen kritiikin saarten biogeografian teorian käytöstä varantoverkon suunnittelussa vuonna 1982. [73]He huomauttivat, että teoriaa oli vielä vahvistettava kentällä empiirisesti, että biologiset varannot eivät olleet kovin samankaltaisia saarien kanssa, koska varantojen lajit eivät olleet varantojen välisiä maisemia täysin toisin (toisin kuin saaria erottavat valtameret). elinympäristöt ovat suurelta osin heterogeenisiä kuin homogeenisia (kuten teoriassa oletetaan), ja että lajien rikkauden ei pitäisi olla ainoa varantojen valintakriteeri. Vuoteen 1986 mennessä kävi selväksi, että SLOSS-keskustelussa ei voiteta; sen jälkeen saaren biogeografian teoriassa ei ole ollut yksiselitteistä roolia biologisen monimuotoisuuden varantoverkkojen suunnittelussa. [74] (Lisätietoja näistä asioista on luonnonsuojelubiologian kohdalla.)

4. Ekosysteemin ekologia

Tansley loi termin "ekosysteemi" vuonna 1935, joka määritteli sen "koko järjestelmäksi (fysiikan merkityksessä) sisältäen paitsi organismi-kompleksin [eli yhteisön], myös koko fysikaalisten tekijöiden kompleksin, jotka muodostavat mitä kutsumme bioman ympäristöksi, elinympäristötekijöiksi laajassa merkityksessä.” [75]Tansley jatkoi väittäessään, että ekosysteemit "ovat luonnon perusyksiköitä maan pinnalla". Tansleyn kannalta termin "ekosysteemi" käyttö tarkoitti fyysistä kuvausta sen elinympäristössä olevasta yhteisöstä. Vaikka tämä näkökulma valaisee edelleen ekosysteemitutkimuksia (katso jäljempänä), se ei ole enää välttämätön tai edes yhteinen merkitys käsitteelle”ekosysteemi”. Ekosysteemien käytöstä riippumatta, ekosysteemien ekologia, toisin kuin muut ekologiset alakurit, ja jatkuvasti historiansa kanssa, painottaa edelleen fyysisiä prosesseja. Pitäisikö ekosysteemien ekologiaa pitää nähdä fysikaalisten ja biologisten tieteiden yhdentymisen esimerkkinä? Ekologiaan on ollut niin vähän filosofista huomiota, että tätä kysymystä ei näytä olevan koskaan käsitelty.

Käsitteen”ekosysteemi” käyttöönotto ja nopeasti kasvava suosio etenkin 1950-luvun lopulla ja 1960-luvulla leimasi kahdella merkittävällä kognitiivisella ja yhdellä sosiologisella muutoksella ekologiakäytännössä: (a) tulossa niin kutsutun kultaisen lopussa 1920-luvun lopun ja 1930-luvun teoreettisen väestöekologian ikä (katso osa 2), ekosysteemiin siirtyminen auttoi siirtämään painopistettä vuorovaikutuksessa olevien yksilöiden populaatioista paljon suurempiin ja osallistavampiin järjestelmiin. Tässä mielessä se oli tarkoituksellinen anti-reduktionistinen liike. [76] Ekosysteemien harrastajat noudattavat luonnonhistoriassa pitkää kokonaisvaltaista perinnettä, jolla yleensä halveksitaan monimutkaisuutta ja kielletään mahdollisuus selittää kokonaisuuksia osiensa perusteella. [77]”Järjestelmä-ajattelun” piti korvata reduktionismi, kokonaisten hajoaminen osiin analysoinnin vuoksi (katso kohta 5); b) Toinen kognitiivinen muutos on, että ekosysteemitutkimuksissa on mukana malleja, jotka perustuvat ainakin osittain ei-biologisiin muuttujiin. [78] Esimerkiksi, sen sijaan, että seurataan yksilöitä tai jopa lajeja yhteisöissä, mallit voivat seurata energian tai aineen virtausta ruokarainoissa kokonaisuutena; ja (c) sosiologisella tasolla ekosysteemitutkimusten laajentuminen johti siihen, mitä yksi historioitsija on 1960-luvulla kutsunut”suuren biologian” keksimiseksi, pääasiassa Yhdysvaltoihin. [79] Nämä tutkimukset, esimerkiksi massiivinen Hubbard Brook -ekosysteemitutkimus, [80]vaati enemmän kuin vain monet biologit työskentelevät yhdessä. He vaativat myös muiden asiantuntijoiden, mukaan lukien geokemistien ja maaperätutkijoiden, ottamista mukaan, jotta kaikkia ekosysteemien merkityksellisiä fysikaalisia parametrejä, biologisten lisäksi, voitaisiin seurata samanaikaisesti. Tämä tutkimus oli biologien yritys harjoittaa julkisesti rahoitettua suurta tiedettä, jonka fyysikot käynnistivät Manhattan-projektin aikana ja jota yhteiskuntatutkijat käyttivät myöhemmin kannattavasti 1950-luvulta lähtien.

Viimeiseen vuosikymmeneen saakka, noin seitsemänkymmentä vuotta ekosysteemin käsitteen käyttöönoton jälkeen ja 40 vuotta ekosysteemitutkimuksen todellisen räjähdyksen jälkeen, oli vähemmän kuin selvää, mitä tärkeitä uusia oivalluksia tämä kurinpidollinen siirto tuotti. Ongelmana oli, että tällä analyysitasolla hyvin harvat yleiset väitteet voitiin hyväksyä. Ne, jotka voisivat esimerkiksi olla, että aurinko on viime kädessä kaiken energian lähde biologisissa järjestelmissä tai että alkutuottajien on sisällettävä klorofylliä tai jotain muuta tällaista molekyyliä - olivat yleensä triviaalia ja tunnettuja kauan ennen systemaattisen laajamittaisen ekosysteemin aloittamista. opinnot 1960-luvulla. Yleensä ekosysteemitutkimukset tuottivat yksityiskohtaisia analyysejä tiettyjen yhteisöjen ravitsemus- tai ilmastovaatimuksista. Mutta ravitsemustarpeiden yksityiskohdat olivat joko niin yleisiä, että niillä oli melkein merkityksetöntä,tai niin erityisiä, että ne olivat harvoin kuljetettavia ekosysteemeistä toisiin. Lähes kaikki mitä tiedetään kasvillityyppien (ja muiden yhteisöjen) ilmastovaatimuksista, tiedettiin biogeografeille kauan ennen ekosysteemitutkimuksen keksintöä. Hiili- ja typpisyklit oli myös kehitetty kauan ennen ekosysteemitutkimuksen alkamista järjestäytyneenä tieteenalana.

Luontotyyppien fyysisillä ominaisuuksilla on kuitenkin merkitystä niissä eläville organismeille. Lisäksi fysikaalisilla muutoksilla globaalissa mittakaavassa, esimerkiksi ilmastonmuutoksella ilmaston lämpenemisen kautta, on vakavia pitkäaikaisia vaikutuksia elimistöön. [81] Muihin muutoksiin kuin ilmastomuutokseen sisältyy hiilidioksidipitoisuuden lisääntyminen ilmakehässä ja muutokset globaalin typpisyklin biogeokemiassa maapeitteen ja maankäytön muutosten lisäksi. [82] Ekosysteemitutkimukset ja mallit ovat viimeisen vuosikymmenen aikana lopulta kypsyneet tuottamaan uusia älyllisiä oivalluksia jopa aiemmin hyvin karakterisoiduista ekosysteemiprosesseista, kuten hiili- ja typpisyklistä. [83]Esimerkiksi häiriöiden ja tulipalon vaikutuksia ekosysteemiprosesseihin arvioidaan nyt vakavasti. [84]

Yhdessä mielenkiintoisessa analyysissä - monien joukossa - Ryan on käyttänyt monimutkaista mallia, joka sitoo fysiologiset prosessit fyysiseen ympäristöön ehdottaakseen, että kohonnut lämpötila tekee ylläpitävästä hengityksestä (mikä edustaa proteiinisynteesin ja korvaamisen, kalvojen korjaamisen ja ylläpitämisen fysiologisia kustannuksia). ionigradientit soluissa) kasveille vaikeampaa. [85]Tämä on tärkeää, koska kasvien kokonaishengitys, mukaan lukien ylläpitohengitys, on tärkeä osa hiilitasapainoa kaikissa ekosysteemeissä. Ryanin malli perustuu havaittuihin eri parametrien tilastollisiin assosiaatioihin; taustalla olevat mekanismit, jotka johtavat ylläpitävän hengityksen korkeaan herkkyyteen lämpötilan muutokselle (samoin kuin muutokset monissa muissa fysikaalisissa parametreissa, kuten hiilidioksidin ja proteiinin pitoisuuksissa), ovat edelleen tuntemattomia. Ryanin tulos on tärkeä ilmaston lämpenemisen aiheuttaman ilmastomuutoksen vuoksi.

Toisessa esimerkissä Aerts ja Chapin tarjoavat systemaattisen katsauksen villien kasvien ravintoekologiasta, mukaan lukien ravinnerajoitettu kasvu, ravinteiden hankinta, käytön tehokkuus ja kierrätys hajoamisen kautta. [86] Tämä katsaus korostaa päätelmää, jonka mukaan kasvien kasvua maan ekosysteemeissä ei vain kontrolloi vain usein ravinteiden typpimäärät, vaan se riippuu myös usein samalla tavalla fosforin saatavuudesta.

Se, mikä on tehnyt mahdolliseksi suuren osan uudesta työstä, ei ole vain lisääntynyttä kokemusta ekosysteemeistä, vaan myös merkittäviä teknisiä innovaatioita, mukaan lukien nopeajen mikrotietokoneiden, satelliittikuvien ja maantieteellisten tietojärjestelmien (GIS) syntyminen, joista keskustellaan seuraavaksi (jaksossa 5).). Ekosysteemien ekologian tulevaisuus näyttää nykyään paljon turvallisemmalta kuin kymmenen vuotta sitten.

5. Uudet ohjeet

Ekologiassa on viime aikoina tapahtunut kaksi kehitystä, jotka kiinnostavat yleisesti filosofisesti; Lisäksi ne auttavat lieventämään osiossa 1 mainittuja monimutkaisuus- ja ainutlaatuisuusongelmia. Molemmat kehitykset tehtiin mahdolliseksi laskennan nopeuden ja helpon astronomisen lisääntymisen jälkeen 1980-luvun alusta.

5.1 Yksilölliset mallit

Aikaisemmin (osassa 2) käsitellyssä väestöekologian tyypissä populaatioille karakterisoitiin tilamuuttujat, muuttujat, kuten koko tai tiheys, joka kuvaavat väestöä kokonaisuutena, ja - kahdella poikkeuksella - huomioimatta yksilölliset erot. Poikkeuksia ovat ikä ja vaihe; populaatioiden ikä tai vaiherakenne (yksilöiden osuus jokaisesta ikä- tai kehitysvaiheluokasta) sisällytetään joskus perinteisiin väestöekologiamalleihin. Noin vuodesta 1980 lähtien tilanne alkoi muuttua, kun niin kutsuttuja”yksilöpohjaisia malleja” (IBM), joihin sisältyy yksilöllisiä eroja, alettiin tutkia systemaattisesti. [87]IBM: t edustavat väestöä kokonaisuutena yksilöitä, joilla on muuttuvia ominaisuuksia, kuten koko, kasvunopeus, biomassa ja niin edelleen. Yksilöiden väliset vuorovaikutukset sisällytetään malliin. Koska tällaisia malleja on niiden monimutkaisuuden vuoksi tyypillisesti mahdotonta tutkia analyyttisesti, niitä tutkitaan simuloimalla tietokoneella. Paljon yksityiskohtia, jotka voidaan sisällyttää IBM: iin, mahdollistaa tiettyjen ennusteiden tekeminen. Osa IBM: n vetovoimaa on ollut heidän suhteellisen suurempi ennustava menestys verrattuna muun tyyppisiin ekologisiin malleihin. [88]

IBM: t ovat erityisen hyödyllisiä, koska ne voivat olla myös alueellisesti eksplisiittisiä (ks. Kohta 5.2), ts. Ne voivat sisältää mallinnettavien henkilöiden väliset sijainnisuhteet. Näitä malleja on käytetty jopa arvioimaan muutosta maailmanlaajuisesti. Esimerkiksi metsämalleja (jotka ovat menestyneimpiä IBM: itä) on käytetty ilmakehän ilmastomuutoksen tuloksen arviointiin, koska hiilen sisältävien yhdisteiden tuotannon ja hajoamisen välinen oletettu tasapaino saattaa hajota. Tällainen mittakaavan ekstrapolointi perustuu näytteenottoon kustakin maanpäällisestä alueesta ja joidenkin IBM: n rakentamiseksi kaikille ja tulosten integroimiseksi myöhemmin. [89]Tulevaisuus osoittaa, kuinka luotettava tämä strategia on. IBM: itä on myös äskettäin alettu käyttää väestön elinkelpoisuuden analysointiin, joka seuraa kunkin yksilön etenemistä elinaikanaan. [90] Tämä käyttö todennäköisesti kasvaa. Molemmissa tässä käsitellyissä tilanteissa IBM: n käytön pääongelma on heidän tarvitsemansa valtava määrä luotettavia tietoja.

Koska koko väestön käyttäytymistä selitetään oletettavasti väestöekologian sisällä sisällä olevien yksilöiden ominaisuuksien perusteella, IBM: n käyttäminen on filosofisesti reduktionistinen strategia, jota kutsutaan”metodologiseksi individualismiksi”. [91] Tässä”reduktionismi” tarkoittaa, että suurten järjestelmien mallien tulisi yrittää selittää käyttäytymistään kokonaan niiden osien ominaisuuksien perusteella (ei missään nimessä sisäisesti "systeemistä" [92]ominaisuudet). Tarkemmin sanottuna tällainen reduktionismi merkitsee olettamaa, että yksilöiden ominaisuudet ja vuorovaikutukset riittävät yksin selittämään kaiken käyttäytymisen populaatiotasoilla (ja korkeammissa yksiköissä): ei tarvitse viitata korkeampaan tasoon tai systeemisiin ominaisuuksiin, joita ei voida määritellä yksittäisten ominaisuuksien ehdot (esimerkiksi populaation tiheys). Koska eri lajien yksilöiden väliset vuorovaikutukset voidaan sisällyttää myös näihin malleihin, myös yhteisötason ominaisuudet voidaan mahdollisesti selittää IBM: llä. Esimerkiksi ruokaverkkojen rakenne voidaan mahdollisesti selittää IBM: llä, joka ottaa huomioon elinympäristön koon ja resurssit. [93]Siten jopa yhteisön rakenne on mahdollisesti pelkistettävissä yksittäisiin vuorovaikutuksiin. Tässä mielessä yhteisöekologia, kuten väestöekologia, myös pelkistetään IBM: iin. [94] Tällä tavalla IBM: n yhdistävät ainakin nämä kaksi alakenttää ekologiassa. Raja-arvojen epäselvyys ei ole ongelma IBM: lle; se on pikemminkin hyve. On edelleen yllättävää, kuinka vähän filosofista huomiota IBM on tähän mennessä saanut. Jos ne onnistuvat, ne auttavat lopettamaan pitkän ja ainakin kiistatta steriilin perinteen antireduktionismista (tai holismista) ekologiassa.

Tästä huolimatta IBM: n tärkeä rajoitus ei saa jäädä huomaamatta: tämäntyyppisissä malleissa - eli kaikissa malleissa, jotka on analysoitava tietokonesimulaatiolla - on puutteellisuus, että ne eivät usein tarjoa teoreettista tietoa kriittisen heuristiikan tunnistamiseksi. tai periaatteet, jotka ovat vastuussa tietyntyyppisestä käytöksestä. Ovatko dynaamiset säännöt vastuussa tietystä käyttäytymisestä? Tai rakenteelliset rajoitukset, kuten alkuperäiset olosuhteet? Tai tarkat parametriarvot? Tällaisiin kysymyksiin vastaaminen - joka on ainakin osa sitä, mistä teoreettinen ymmärrys koostuu - vaatii minimaalisesti samankaltaisten mallien suuren simulaation, jota on usein vaikea saavuttaa käytännössä. Näihin kysymyksiin voidaan usein vastata helposti perinteisiä matemaattisia malleja käyttämällä:unssi algebraa voi olla arvokkaan tonninen tietokoneen simuloinnin arvoinen. Ekologian reduktivismin puolustamisen, joka perustuu IBM: iin, on siis oltava hyvin rajallista.

5.2 Paikekologia ja maantieteelliset tietojärjestelmät

Mahdollisuudet ekologian muodon muuttamiseen ovat ehkä maantieteellisten tietojärjestelmien (GIS) tulo, joka mahdollistaa maantieteellisen tiedon yksityiskohtaisen paikkatiedon ja nopean manipuloinnin tietokoneilla. GIS tuli aikaan aikana, jolloin ekologit olivat jo alkaneet tutkia alueellisen rakenteen merkitystä väestön, yhteisöjen ja ekosysteemien dynamiikassa. Alueekologian sisällä ne esitettiin kokonaisuuksina, joilla on tilalliset suhteet toisiinsa niiden vuorovaikutusten määrittelemien perinteisten ekologisten suhteiden lisäksi. Ennen GIS-järjestelmää jäljitettävät mallit vaativat kuitenkin yhtenäisten geometrioiden idealisointia (jopa IBM: issä). GIS: n tulo mahdollisti tämän idealisoinnin korvaamisen veridisimmillä alueellisilla suhteilla. Koska tiedefilosofit ovat tähän mennessä kiinnittäneet vain vähän huomiota GIS-tekniikan historiaan tai vaikutuksiin, tässä keskustelu tulee olemaan hiukan yksityiskohtaisempi kuin muiden ekologisten näkökohtien käsittely.

GIS sai alkunsa harvaan asutusta Kanadasta, joka katsoi 1950-luvulle asti sekä liittovaltion että provinssien hallitusten tasolla maata ja muita resursseja rajoittamattomina. Myöhäinen mutta väistämätön havainto, että näin ei ollut, johti Kanadan liittohallituksen aloittamaan maan ja muiden luonnonvarojen kansallinen kartoitus. Vuosina 1963-64 kastetun "Kanadan maantieteellisen tietojärjestelmän" tarkoituksena oli analysoida Kanadan maainventoimiston (CLI) keräämiä tietoja tuottaakseen tilastoja, joita voitaisiin käyttää maankäyttösuunnitelmien laatimiseen resurssien tehokkaalle hyödyntämiselle suurilla alueilla Kanadan maaseudusta. [95] CLI tuotti seitsemän karttaa, joissa luokiteltiin maa. [96]CGIS-järjestelmän rakentaminen tarkoitti tekniikoiden kehittämistä näiden karttojen ja niiden perustana olevien tietojen nopeaan käsittelyyn ja analysointiin. Nykyiset kaupalliset paketit GIS loistavat CGIS: n keskeisiä käsitteellisiä ja teknisiä innovaatioita. Teknisellä tasolla, kun CGIS-projekti käynnistettiin, ei ollut aikaisempaa kokemusta siitä, kuinka maantieteellistä tietoa tulisi rakentaa sisäisesti (tietokoneen sisällä); karttojen päällekkäisyyksille tai alueen laskemiselle ei ollut tekniikoita. Kokeellinen skanneri karttatietojen skannaamiseen ei ollut vielä rakennettu.

Käsitteellisistä innovaatioista tärkein oli erottelu seuraavista: (a) paikan rajaa muodostavien monikulmioiden piirtämiseen käytetyt tiedot (paikkatiedot); ja (b) ominaisuusjoukko, joka sillä on, ts. sen ominaisuudet. Polygoneilla ei tarvitse olla sama koko tai geometria. Kun ekologisia populaatioita ja yhteisöjä mallinnetaan GIS-kehykseen, selkeät epäsymmetriset epäsäännölliset paikkatiedot voidaan sisällyttää ilman epärealistisia yksinkertaistavia oletuksia, kuten esimerkiksi sitä, että alueellinen rakenne esitetään neliönä tai jollain muulla säännöllisellä geometrisella ruudukolla. Tämän mahdollisuuden hyödyntäminen vie alueellisesti eksplisiittisen ekologisen mallinnuksen sen perinteisten rajojen ulkopuolelle, jolloin ainoat mahdolliset alueelliset rakenteet, joita voidaan pitää, ovat rakenteet, joilla on säännölliset geometriat. Vaikka GIS-pohjainen ekologinen mallintaminen on vasta alkuvaiheessa (ja varhaisesta esimerkistä keskustellaan seuraavassa kappaleessa), on selvää, että nämä tekniikat antavat mahdollisuuden rakentaa alueellisesti eksplisiittisiä ekologisia malleja yksityiskohtaisella tasolla, mikä oli ennen mahdotonta. Lisäksi IBM: t voidaan nyt rakentaa tällaisella yksityiskohtaisella tilaesityksellä. IBM: n ja GIS: n yhdistäminen on nykyään todennäköisesti heikoin ekologisen mallinnuksen alue.

Yhtä tärkeätä kuin ero monikulmion ja ominaisuuden välillä oli päätös”vektoreida” skannatut kuvat. Skannatut kuvat antoivat”raster” -dataa, toisin sanoen säännöllisten ruudukkopisteiden muodossa olevaa tietoa, jolla joko on tai ei ole tiettyä ominaisuutta, esimerkiksi tietyn kasvillityypin esiintyminen. Vektorisointi korvaa nämä pistepohjaiset rakenteet luonnollisesti tulkitsevilla linjoilla (kuten luontotyyppien rajat). Tärkeää on, että nämä viivat voidaan sitten yhdistää monikulmioiden muodostamiseksi. Rasteritietoja voidaan saada monista lähteistä, mukaan lukien kartat ja valokuvat; Nykyisessä tilanteessa on kriittistä, että rasteridataa voidaan saada kaukokartoituksella satelliittikuvien avulla, josta voidaan päätellä monien kasvillisuuden ja maaperän jakauma. Jo vuonna 1989 Running ja useat yhteistyökumppanit arvioivat vuotuisen haihtuvuuden ja nettofotosynteesin Montananan 28 ″ neliökilometrin alueelta GIS-ohjelmistopaketin avulla.[97] Tutkimusalue jaettiin 1,1 ´ 1,1 km2 soluihin, jotka määritettiin satelliittianturin pikselikoolla. GIS-pakettia käytettiin topografisten, maaperän, kasvillisuuden ja ilmastotietojen integroimiseen useista lähteistä, mukaan lukien kaukokartoituksen tulokset. Malleihin tehtiin ekologisia oletuksia, joita käytettiin sitten ennustamaan evapotranspiraatio ja netofotosynteesi. Saadut tulokset olivat melko hyvin yhdenmukaisia kenttätietojen kanssa.

Ekologiassa GIS-pohjaisten mallien käyttö on muiden tieteiden visuaalisen mallinnuksen analogia. [98] Ei ole enää kiistanalaista, että visuaalinen esitys, ainakin heuristisena, tarjoaa resursseja tieteelliseen innovaatioon, jota eivät tarjoa puhtaasti lineaariset esitykset (kuten kielelliset tai matemaattiset esitykset). GIS-pohjaiset mallit ovat ekologisten järjestelmien kaksiulotteisia visuaalisia esityksiä. On todennäköistä, että nämä esitykset sisältävät paikkatietoa, joka johtaa uusiin ja hedelmällisiin suuntiin ekologisen mallinnuksen toteuttamiseksi.

Siitä huolimatta, että GIS: n käytöstä ekologisessa suhteessa on huolestuttavaa, on maantieteellisen tiedon käsitteellistäminen ja esittäminen seuraavasti: (a) linkitetty paikkapaikka, joka on linkitetty siinä mielessä, että paikkojen on ylläpidettävä täysin tarkkoja naapurisuhteita; mutta (b) linkittämätön ominaisuusjoukko (esimerkiksi lajien tai muiden biologisten piirteiden esiintyminen tai puuttuminen). Tässä on jotain riistämättä luonnollista: näyttää siltä, että se tarttuu maantieteelliseen juurtuneisuuteen, joka on biologisen monimuotoisuuden säilyttämisen suunnittelun perustana. Mutta tällä edustamisvalinnalla on kustannukset: GIS: n ytimessä olevan edustamistavan ansiosta on "luonnollista" edustaa järjestelmiä siten, että tietyn tyyppisillä suhteilla on taipumus kadota tai ainakin taantua taustaan,kun taas toiset saavat painotusta. Mieti seuraavaa esimerkkiä. Lihansyöjiä ei voi esiintyä missään paikassa, ellei saalislajeja ole myöskään. Tätä triviaalia ja ilmeistä ekologista tosiasiaa ei voida nimenomaisesti esittää minkään GIS-paketin vakioresursseilla (ts. Sitä ei voida esittää ilman erityisohjelmien kirjoittamista). Attribuutit on edustettuna ilman niiden välisiä suhteita. Tämä rohkaisee, vaikka ei vaadi, analyysejä, joissa ei käytetä määritteiden välisiä suhteita. (On selvää, että voidaan aloittaa GIS-pohjaisella esityksellä ja lisätä muita suhteita osana mallin ylärakennetta.) Tiedefilosofit ovat jo kauan tiedneet, että esitysmuodot vaikuttavat niihin perustuvien käsitteellisten järjestelmien käyttöönottoon ja kehittämiseen. GIS: llä voi olla tällainen vaikutus esitysvalintojen avulla, jotka ohjaavat ekologiaa tielle, jolla ominaisuuksien väliset suhteet painotetaan vähemmän kuin perinteisissä ekologisissa malleissa.

6. Loppuhuomautukset

Tässä artikkelissa käsiteltyjen käsitteellisten kysymysten monimuotoisuus estää pakottavia yleisiä johtopäätöksiä, joita voidaan tehdä tässä ekologisen filosofian kehitysvaiheessa. Jopa ekologisen reduktionismin puolustaminen IBM: n avulla voi saada niin monta osallistujaa, että sitä ei voida pitää yksiselitteisesti. Se, että GIS-mallit näyttävät ottavan käyttöön uuden tyyppisen visuaalisen esityksen tieteissä, on toinen päätelmä, joka edellyttää samanlaista pätevyyttä ja lisätutkimuksia ennen kuin se hyväksytään. Edellisestä keskustelusta tulisi myös käydä selväksi, että ekologia voi tarjota hedelmällisen kentän sellaisten monimutkaisuuden ja systemaattisuuden käsitteiden tutkimiseksi, jotka ovat viime aikoina alkaneet kiinnittää samankaltaisia filosofeja kuin tutkijoita. [99]

Kyvyttömyys tehdä yleisiä filosofisia johtopäätöksiä ekologiasta johtuu kuitenkin ainakin ekologisen filosofisen tutkimuksen suhteellisesta puutteesta, koska se johtuu aiheen luonteesta. Jopa biologian filosofiassa ekologia on saanut vähän huomiota verrattuna muihin biologian alakursseihin, etenkin evoluutioon ja viime aikoina kehitykseen. [100]Ekologia ansaitsee paremman. Kuten tämä kirjoitus on korostanut, ekologiassa on monia perustavanlaatuisia ja käsitteellisiä kysymyksiä, jotka voidaan selkeyttää ja kehittää paremmin huolellisesti filosofisella analyysillä. Monimuotoisuuden vakauden ongelma on tässä suhteessa esimerkillinen. Ekologian merkityksen ihmisten hyvinvoinnille ja biologiselle monimuotoisuudelle tulisi myös olla selvä - katso suojelubiologia ja ympäristöetiikka. Mutta vaikka jätetäänkin nämä kapeammat näkökohdat huomioimatta, ekologia tarjoaa runsaan tilaisuuden valaista yleisiä kysymyksiä monista tiedefilosofian perinteisistä teemoista: monimutkaisuus, epäjohdonmukaisuus, holismi, lainmukaisuus, reduktionismi, esitys jne. Tämä merkintä on kutsu filosofille kiinnostaa aktiivisesti ekologiaa.

bibliografia

  • Aerts, R. ja Chapin III, FS 2000. “Vieraiden kasvien mineraaliravinne tarkistettu: Prosessien ja kuvioiden uudelleenarviointi.” Edistykset ekologisessa tutkimuksessa 30: 1-67.
  • Arrhenius, O. 1921.”Laji ja alue”. Journal of Ecology 9: 95-99.
  • Beissinger, SR 2002. “Väestön elinkelpoisuusanalyysi: menneisyys, nykyisyys, tulevaisuus.” Julkaisuissa Beissinger, SR ja McCullough, DR Ed. Väestön elinkelpoisuusanalyysi. Chicago: University of Chicago Press, s. 5-17.
  • Beissinger, SR ja Westphal, MI 1998.”Väestön elinkelpoisuuden demografisten mallien käytöstä uhanalaisten lajien hallinnassa.” Journal of Wildlife Management 62: 821–841.
  • Bormann, FH ja Likens, GE 1979a. "Katastrofinen häiriö ja vakaa tila pohjoisissa lehtipuumetsissä." American Scientist 67: 660-669.
  • ---. 1979b. Kuvio ja prosessi metsäisessä ekosysteemissä. Berliini: Springer-Verlag.
  • Brown, JH ja Lomolino, MV 1989. "Saaren biogeografian tasapainototeorian itsenäinen löytö." Ecology 70: 1954 - 1957.
  • Caughley, G. 1994. “Ohjeet suojelubiologiaan.” Journal of Animal Ecology 63: 215 - 244.
  • Chitty, D. 1996. Tekeekö Lemmings itsemurhan? Kauniit hypoteesit ja ruma tosiasiat. Oxford: Oxford University Press.
  • Colyvan, M. Tuleva.”Väestöekologia.” Sarkar, S. ja Plutynski, A. Eds. Seuralainen biologian filosofiaan. Oxford: Blackwell.
  • Connor, EF ja McCoy, ED 1979. "Laji-alueen suhteiden tilastot ja biologia." American Naturalist 113: 791-833.
  • Cooper, GJ 2004. Olemistaistelun tiede: Ekologian perusteilla. New York: Cambridge University Press.
  • Cuddington, K. 2001.”Luonnon tasapainon metafoori ja tasapaino väestöekologiassa.” Biologia ja filosofia 16: 463-479.
  • Diamond, JM 1975a. "Lajiyhteisöjen edustajakokous." Cody, ML ja Diamond, JM toim. Ekologia ja yhteisöjen kehitys. Cambridge, MA: Harvard University Press, sivut 342 - 459.
  • ---. 1975b. "Saaren dilemma: Nykyaikaisten biogeografisten tutkimusten opinnot luonnonsuojelualueiden suunnittelulle." Biological Conservation 7: 129 - 146.
  • ---. 1976.”Saaren biogeografia ja suojelu: strategia ja rajoitukset.” Science 193: 1027-1029.
  • Diamond, JM ja May, RM 1976. “Saaren biogeografia ja luonnonsuojelualueiden suunnittelu”. Toukokuussa RM Ed. Teoreettinen ekologia: Periaatteet ja sovellukset. Oxford: Blackwell, sivut 163 - 186.
  • Dobzhansky, T. 1973. "Mikään biologiassa ei tee mitään järkeä paitsi evoluution valossa." Amerikan biologian opettaja 35: 125-129.
  • Egerton, FN 1973.”Luonnon tasapainon muuttuvat käsitteet”. Biologian neljännesvuosikatsaus 48: 322-350.
  • Finerty, JP 1976. Pienien nisäkkäiden syklien väestöekologia. New Haven: Yale University Press.
  • Foley, P. 1994. “Ennustetaan sukupuuttoon kuluvien aikakausien vaikutusta ympäristön stokastisuudesta ja kantokyvystä.” Conservation Biology 8: 124 - 137.
  • ---. 1997.”Sukupuuttoon perustuvat mallit paikallisille väestöille.” Hanski, IA ja Gilpin, ME toim. Metapopulaation biologia. Academic Press. Inc., sivut 215 - 246.
  • Fryxell, JM ja Lundberg, P. 1998. Yksilöllinen käyttäytyminen ja yhteisödynamiikka. Lontoo: Chapman ja Hall.
  • Gause, GF 1934. Taistelu olemassaolosta. Baltimore: Williams ja Wilkins.
  • Gilbert, FS 1980. “Saaren biogeografian tasapainoteoteoria: tosiasia vai fiktio?” Journal of Biogeography 7: 209 - 235.
  • Gilpin, ME ja Soulé, ME 1986. “Vähimmäiskelpoiset populaatiot: lajien sukupuuttoon menevät prosessit.” Julkaisussa Soulé, ME Ed. Suojelubiologia: Niukkuuden ja monimuotoisuuden tiede. Sunderland: Sinauer, s. 19-34.
  • Ginzburg, L. ja Colyvan, M. 2004. Ekologiset kiertoradat: kuinka planeettojen liikkuminen ja populaatiot kasvavat. Oxford: Oxford University Press.
  • Gleason, HA 1922. "Lajien ja alueen suhteesta." Ecology 3: 158-162.
  • Golley, FB 1993. Ekosysteemikonseptin historia ekologiassa: enemmän kuin osien summa. New Haven: Yale University Press.
  • Goodman, D. 1975. "Ekologian monimuotoisuuden ja vakauden suhteiden teoria." Biologian neljännesvuosikatsaus 50: 237-266.
  • Grimm, V. ja Wissel, C. 1997. "Babel tai ekologisen vakauden keskustelu: terminologian kartoitus ja analyysi sekä opas sekaannusten välttämiseksi." Oecologia 109: 323-334.
  • Grumbine, RE 1992. Kummituskarhut: Tutkivat biologisen monimuotoisuuden kriisiä. Washington: Island Press.
  • Haila, Y. 1997. “Kriitin trivialisointi ekologiassa.” Biologia ja filosofia 12: 109-118.
  • Haila, Y. ja Levins, R. 1992. Ihmisyys ja luonto: ekologia, tiede ja yhteiskunta. Lontoo: Pluto Press.
  • Hedrick, PW, Lacy, R., C., Allendorf, FW ja Soulé, ME 1996. “Ohjeet suojelubiologiaan: kommentit Caughleystä.” Conservation Biology 10: 1312 - 1320.
  • Higgs, AJ 1981. “Saaren biogeografian teoria ja luonnonsuojelualueiden suunnittelu.” Journal of Biogeography 8: 117-124.
  • Hobbs, RJ ja Huenneke, LF 1992.”Häiriöt, monimuotoisuus ja hyökkäykset - vaikutukset suojeluun.” Conservation Biology 6: 324-337.
  • Holling, CS 1973. “Ekologisten järjestelmien kestävyys ja vakaus.” Ekologian ja systematiikan vuosikatsaus 4: 1-23.
  • Hubbell, SP 2001. Biologisen monimuotoisuuden ja biogeografian yhtenäinen neutraali teoria. Princeton: Princeton University Press.
  • Huston, M., DeAngelis, D. ja Post, W. 1988. "Uudet tietokonemallit yhdistävät ekologisen teorian." BioScience 38: 682-691.
  • Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto. 1980. Maailman suojelustrategia: elollisten luonnonvarojen säilyttäminen kestävää kehitystä varten. Rauhanen: Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto.
  • Justus, J. 2005. “Laadullinen tieteellinen mallintaminen ja silmukka-analyysi”, Tiedefilosofia, lehdistössä.
  • Kasischke, ES, Christensen, NL, ja Stocks, BJ 1995. “Tulipalo, ilmaston lämpeneminen ja boreaalisten metsien hiilitasapaino.” Ecological Applications 5: 437-451.
  • Kingsland, SE 1985. Luonnon mallintaminen: Jaksot väestöekologian historiassa. Chicago: University of Chicago Press.
  • Kingsland, S. 2002. “Luonnonsuojelualueiden suunnittelun tieteen luominen: perspektiivit historiasta.” Ympäristömallinnus ja arviointi 7: 61-69.
  • Kot, M. 2001. Matemaattisen ekologian elementit. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
  • Lande, R. 1993. "Väestön sukupuuttoon liittyvät riskit demografisesta ja ympäristön stokastisudesta ja satunnaisista katastrofeista." Amerikkalainen luonnontieteilijä 142: 911-927.
  • Lande, R., Engen, S., ja Saether, B.-E. 2003. Stokastinen väestödynamiikka ekologiassa ja suojelussa. Oxford: Oxford University Press.
  • Lange, M. 2002. “Kuka pelkää Ceteris Paribus -lakia? Tai: Kuinka oppin lopettamaan huolestumisen ja rakastamaan heitä.” Synthese 57: 407-423.
  • ---. 2004. “Funktionaalisen biologian autonomia: vastaus Rosenbergiin.” Biologia ja filosofia 19: 93-109.
  • Lawton, JH 1999. "Onko ekologiassa yleisiä lakeja." Oikos 84: 177-192.
  • Lehman, CL ja Tilman, D. 2000. “Biodiversiteetti, vakaus ja tuottavuus kilpailevissa yhteisöissä.” American Naturalist 156: 534 - 552.
  • Levins, R. 1974. “Osittain määriteltyjen järjestelmien laadullinen analyysi.” New Yorkin tiedeakatemian vuosipäivät 231: 123-138.
  • ---. 1975.”Evolution yhteisöissä lähellä tasapainoa.” Cody, ML ja Diamond, JM toim. Ekologia ja yhteisöjen kehitys. Cambridge, MA: Harvard University Press, sivut 16-50.
  • Lewontin, RC 1969. “Vakauden merkitys.” Brookhaven Symposia in Biology 22: 13-24.
  • MacArthur, R. 1965. “Lajien monimuotoisuuden mallit”. Biological Review 40: 510-533.
  • MacArthur, RA ja Wilson, EO 1963. "Tasapainoteoria saaristollisesta eläintutkinnosta." Evolution 17: 373-387.
  • MacArthur, RA ja Wilson, EO 1967. Saaren biogeografian teoria. Princeton: Princeton University Press.
  • Magurran, AE 1988. Ekologinen monimuotoisuus ja sen mittaus. Princeton: Princeton University Press.
  • Mann, CC ja Plummer, ML 1995. Nooan valinta: uhanalaisten lajien tulevaisuus. New York: AA Knopf.
  • Margules, CR 1989. "Johdanto joihinkin Australian kehitykseen suojelun arvioinnissa." Biologinen suojelu 50: 1-11.
  • Margules, C., Higgs, AJ, ja Rafe, RW 1982. “Nykyaikainen biogeografinen teoria: Onko olemassa oppeja luonnonsuojelualueiden suunnittelulle?” Biologinen suojelu 24: 115-128.
  • Toukokuu, RM 1973. Vakaus ja monimutkaisuus malliökosysteemeissä. Princeton: Princeton University Press.
  • ---. 1975.”Saaren biogeografia ja luonnonsuojelualueiden suunnittelu.” Nature 254: 177 - 178.
  • ---. 1976.”Yksinkertaiset matemaattiset mallit erittäin monimutkaisella dynamiikalla.” Nature 261: 459-467.
  • McCann, KS 2000.”Monimuotoisuuden ja vakauden keskustelu”. Nature 405: 228 - 233.
  • McIntosh, RP 1985. Ekologian tausta: käsite ja teoria. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
  • Meffe, GK ja Carroll, CR 1994. Conservation Biology Principles of Conservation Biology. Sunderland, MA: Sinauer Associates.
  • Munroe, EG 1948. "Perhosten maantieteellinen jakautuminen Länsi-Intiassa." FT D. Väitöskirja, Cornell University.
  • Naeem, S. 1998. “Laji redundanssi ja ekosysteemien luotettavuus.” Conservation Biology 12: 39-45.
  • ---. 2002.”Biologinen monimuotoisuus vastaa epävakautta?” Nature 416: 23 - 24.
  • Odenbaugh, J. 2003. “Monimutkaiset järjestelmät, kompromissit ja matemaattinen mallintaminen: vastaus soberiin ja Orzackiin”. Tieteen filosofia 70: 1496-1507.
  • Odenbaugh, J. 2005. “Ekologia.” Sarkar, S. ja Pfeifer, J. Eds. Tiedefilosofia: Tietosanakirja. New York: Routledge, pp.
  • Orzack, SH ja Sober, E. 1993. "Kriittinen arvio Levinsin strategiasta mallin rakentamiseksi väestöbiologiassa (1966)." Biologian neljännesvuosikatsaus 68: 533-546.
  • Peters, RH 1991. Ecology Critique. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
  • Pfisterer, A. ja Schmid, B. 2002. "Monimuotoisuudesta riippuvainen tuotanto voi heikentää ekosysteemin toiminnan vakautta." Nature 416: 84-86.
  • Pianka, ER 2000. Evolutionary Ecology. 6th. Painos San Francisco: Benjamin-Cummings.
  • Pimm, SL 1991. Luonnon tasapaino ?: ekologiset kysymykset lajien ja yhteisöjen suojelussa. Chicago: University of Chicago Press.
  • Prentice, IC, Farquhar, GD, Fasham, MJR, Goulden, ML, Heimann, M., Jaramillo, VJ, Kheshgi, HS, Le Quere, C., Scholes, RJ ja Wallace, DWR 2001. “Hiilisykli ja Ilmakehän hiilidioksidi.” Houghtonissa, JT, Ding, Y., Griggs, DJ, Noguer, M., van der Linden, PJ, Dai, X., Maskell, K. ja Johnson, CA Eds. Ilmastomuutos 2001: tieteellinen perusta. Cambridge, UK: Cambridge University Press, sivut 183 - 237.
  • Preston, FW 1962a. "Tavallisuuden ja harvinaisuuden kanoninen jakauma: osa I." Ecology 43: 185 - 215.
  • ---. 1962b. "Tavallisuuden ja harvinaisuuden kanoninen jakauma: osa II." Ecology 43: 410-432.
  • Puccia, CJ ja Levins, R. 1985. Kompleksisten järjestelmien laadullinen mallintaminen. Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • Ricotta, C. 2005. “Biologisen monimuotoisuuden viidakon kautta.” Acta Biotheoretica, lehdistössä.
  • Rosenzweig, ML 2005.”Laji-alueen suhteiden soveltaminen lajien monimuotoisuuden säilyttämiseen.” Lomolinossa, ML ja Heaney, LR Toim. Biogeografian rajat: Uudet suunnat luonnon maantieteessä. Sunderland, MA: Sinauer Associates, sivut 329 - 343.
  • Running, SW, Nemani, RR, Peterson, DL, Band, LE, Potts, DF, Pierce, LL ja Spanner, MA 1989. “Alueellisen metsien haihtumisen ja fotosynteesin kartoittaminen kytkemällä satelliittitiedot ekosysteemien simulointiin.” Ecology 70: 1090 - 1101.
  • Ryan, MG 1991.”Ilmastomuutoksen vaikutukset kasvien hengitykseen.” Ecological Applications 1: 157-167.
  • Sarkar, S. 1996. “Ekologinen teoria ja Anuran laskee.” BioScience 46: 199-207.
  • ---. 1998. Genetiikka ja reduktionismi. New York: Cambridge University Press.
  • ---. 2005a. Biodiversiteetti ja ympäristöfilosofia: Johdanto aiheisiin. New York: Cambridge University Press.
  • -----. 2005b. Elämän molekyylimallit: Molekyylibiologiaa käsittelevät filosofiset artikkelit. Cambrdige, MA: MIT Press.
  • Sauer, JD 1969. “Oceanic Islands and Biogeographical Theory: A Review.” Maantieteellinen katsaus 59: 582-593.
  • Scudo, FM ja Ziegler, JR 1978. Teoreettisen ekologian kulta-aika. Berliini: Springer-Verlag.
  • Myyjät, PJ, Dickinson, RE, Randall, DA, Betts, AK, Hall, FG, Berry, JA, Collatz, GJ, Denning, AS, Mooney, HA, Nobre, CA, Sato, N., Field, CB ja Henderson-Sellers, A. 1997.”Energian, veden ja hiilen vaihdon mallintaminen mantereiden ja ilmakehän välillä.” Science 275: 502-509.
  • Shaffer, ML 1978. "Vähimmäiskykyisen väestökoon määrittäminen: Grizzly Bear -tapaustutkimus." Ph. D-väitöskirja, Duke University.
  • Shannon, CE 1948. “Yhteyshenkilön matemaattinen teoria”. Bell System Technical Journal 27: 379-423, 623-656.
  • Shrader-Frechette, K. 1990. “Saaren biogeografia, laji-alueen käyrät ja tilastolliset virheet: sovellettu biologia ja tieteellinen rationaalisuus.” Julkaisussa Fine, A., Forbes, M., ja Wessels, L. Eds. PSA 1990: Tiedefilosofiayhdistys ry: n vuoden 1990 kahden vuoden välein pidetyn kokouksen julkaisut. 1. East Lansing: Tiedefilosofiayhdistys ry, sivut 447-456.
  • Shrader-Frechette, KS ja ED McCoy 1993. Menetelmä ekologiassa: suojelustrategiat. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
  • Shugart, HH 1984. Metsän dynamiikan teoria: Metsien peräkkäismallien ekologiset vaikutukset. New York: Springer-Verlag.
  • Shugart, HH, Smith, TM ja Post, WM 1992.”Yksilöpohjaisten simulaatiomallien mahdollinen käyttö globaalin muutoksen vaikutusten arvioinnissa.” Ekologian ja systematiikan vuosikatsaus 23: 15–38.
  • Simberloff, DS ja Abele, LG 1976a. "Saaren biogeografian teoria ja suojelukäytäntö." Science 191: 285 - 286.
  • ---. 1976b. "Saaren biogeografian teoria ja suojelu: strategia ja rajoitukset." Science 193: 1032.
  • Soulé, ME ja Simberloff, DS 1986. "Mitä genetiikka ja ekologia kertovat meille luonnonsuojelualueiden suunnittelusta?" Biologinen suojelu 35: 19-40.
  • Soulé, ME, Wilcox, BA ja Holtby, C. 1979. "Hyvälaatuinen laiminlyönti: Faunal-romahduksen malli Itä-Afrikan riistareserveissä." Biological Conservation 15: 259 - 272.
  • Spencer, M. 1997. “Elinympäristön koon ja energian vaikutukset ruokaverkkorakenteeseen: yksilöpohjainen soluautomaattimalli.” Ekologinen mallintaminen 94: 299 –316.
  • Sterelny, K. ja Griffiths, PE 1999. Seksi ja kuolema: Johdatus biologian filosofiaan. Chicago: University of Chicago Press.
  • Sugihara, G. 1981. “S = CA z, z 1/4: Vastaus Connorille ja McCoyille.” American Naturalist 117: 790-793.
  • Tansley, AG 1935. "Kasvillisten käsitteiden ja ehtojen käyttö ja väärinkäyttö." Ecology 16: 284-307.
  • Taylor, PJ. 2005. Rauhaton monimutkaisuus: ekologia, tulkinta, sitoutuminen. Chicago: University of Chicago Press
  • Terborgh, J. 1975. “Faunal Equilibria and the Design of Wildlife Preserves.” Golley, F. ja Medina, E. Ed. Trooppiset ekologiset järjestelmät: Maa- ja vesitutkimuksen suuntaukset. New York: Springer, sivut 369-380.
  • ---. 1976.”Saaren biogeografia ja suojelu: strategia ja rajoitukset.” Science 193: 1029-1030.
  • Tomlinson, RF 1988. "Analogisesta digitaaliseen kartografiseen esitykseen siirtymisen vaikutukset." American Cartographer 15: 249 - 261.
  • Van Valen, L. 1973. “Festschrift.” Science 180: 488.
  • Vitousek, PM 1994.”Ilmaston lämpenemisen lisäksi: ekologia ja globaalimuutos.” Ecology 75: 1861 - 1886.
  • Volterra, V. [1927] 1928. "Muutokset ja vaihtelut rinnakkain elävien lajien lukumäärissä." Scudo, FM ja Ziegler, JR Eds. Teoreettisen ekologian kulta-aika: 1923-1940. Berliini: Springer-Verlag, s. 65 - 236.
  • Weber, M. 1999.”Ekologisen teorian tarkoitus ja rakenne.” Tieteen filosofia 66: 71-93.
  • Western, D. ja Ssemakula, J. 1981. "Savannah-ekosysteemien eläimistö: ekologiset saaret tai faunal-enklaavit?" African Journal of Ecology 19: 7-19.
  • Whitcomb, RF, Lynch, JF ja Opler, PA 1976. “Saaren biogeografia ja suojelu: strategia ja rajoitukset.” Science 193: 1030-1032.
  • Whittaker, RH 1972.”Evoluutio ja lajien monimuotoisuuden mittaus”. Taxon 21: 213-251.
  • ---. 1975. Yhteisöt ja ekosysteemit. 2. painos, New York: Macmillan.
  • ---. 1998. Saaren biogeografia: ekologia, evoluutio ja suojelu. Oxford: Oxford University Press.
  • Wilson, EO ja Willis, EO 1975. “Soveltuva biogeografia.” Julkaisussa Cody, ML ja Diamond, JM (toim.), Ecology and Evolution of Communities. Cambridge, MA: Harvard University Press, sivut 522 - 534.
  • Wimsatt, WC 1980.”Satunnaisuus ja havaittu satunnaisuus evoluutiobiologiassa.” Synthese 43: 287-329.
  • ---. 1987.”Väärät mallit keinona toteuttaa teoriaa.” Niteckissä, M. ja Hoffman, A. Eds. Biologian neutraalitilat. Oxford: Oxford University Press, sivut 23 - 55.
  • Worster, D. 1994. Luonnontaloustiede: ekologisten ideoiden historia. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
  • Zimmerman, BL ja Bierregard, RO 1986. "Saaren biogeografian ja laji-alueen suhteiden tasapainoteorian merkitys suojelulle Amazonian tapauksen kanssa." Journal of Biogeography 13: 133 - 143.
  • Zurek, WH Toim. 1990. Monimutkaisuus, entropia ja tiedon fysiikka. Reading, MA: Addison-Wesley.

Akateemiset työkalut

sep mies kuvake
sep mies kuvake
Kuinka mainita tämä merkintä.
sep mies kuvake
sep mies kuvake
Esikatsele tämän tekstin PDF-versio SEP-Ystävien ystävissä.
inpho-kuvake
inpho-kuvake
Katso tätä kirjoitusaihetta Internet Philosophy Ontology Projektista (InPhO).
phil paperit -kuvake
phil paperit -kuvake
Parannettu bibliografia tälle merkinnälle PhilPapersissa, linkkien avulla tietokantaan.

Muut Internet-resurssit